4.1.2 Стебель
Стебель (caulis) - это осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий побег, он служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвления и упорядоченного расположения листьев, а также цветков и плодов; может участвовать в накоплении воды и запасных питательных веществ, в фотосинтезе. Участки стебля, от которых отходят боковые органы (ветви, листья и др.), называются узлами, участки между узлами - междоузлиями.
Стебли бывают травянистыми и деревянистыми; главный стебель древесных растений называется стволом. Форма стебля разнообразна: цилиндрическая (наиболее распространена), трёхгранная (осоки), четырёхгранная (губоцветные), многогранная, уплощённая (кактусы). По положению в пространстве различают прямостоячие, лежачие, ползучие, лазающие – рисунок 7 - и другие стебли, а также надземные и подземные.
1 - прямостоячий; 2 - приподнимающийся; 3 - лежачий; 4 - ползучий; 5 - цепляющийся; б - вьющийся.
Рисунок 7 – Стебли с различным положением в пространстве
Длина стебля разных видов растений находится в пределах от 1-1,5 мм (пресноводная вольфия) до 200-300 м (тропические пальмы-ротанги), диаметр от долей мм (мхи) до 10-11 м (баобаб, секвойя). Стебель растет в длину за счёт деятельности верхушечной меристемы побега, составляющей конус нарастания. Кроме верхушечного роста, у некоторых растений в основании междоузлий происходит ещё интеркалярный (вставочный) рост (например, у злаков).
Стебель имеет сложное устройство – рисунок 8, в нем выделяют анатомо-топографические зоны: наружную - эпидермис, внутреннюю - центральный цилиндр, или стелу, и расположенную между ними зону первичной коры, внутренний паренхимный слой которой превращен в эндодерму. Последняя граничит с периферической зоной стелы (представленной паренхимной или механической тканями) - перициклом (у некоторых растений его нет).
I - общий вид проводящей системы стебля с причленившимся трехпучковым листовым следом; II - строение стебля в области трехлакунного узла, III - однолакунного, IV - многолакунного; V - пальмовый тип прохождения пучков в стебле однодольных растений; VI - строение соломины злаков; VII - строение стебля бигнонии с вдающимися в древисину участками луба; VIII - строение стебля вистарии, утолщение которого обусловлено несколькими камбиями; 1 - сердцевина; 2 - стела; 3 - листовой след; 4 - пучки листового следа; 5 - листовые прорывы; 6 - флоэмные волокна; 7 - ксилема; 8 - камбий пучковый; 9 - флоэма; 10 - стебель; 11 - влагалище листа; 12 - закрытые коллатеральные пучки; 13 - ассимиляционная паренхима; 14 - воздушная полость; 15 - сосуды ксилемы; 16 - механическая ткань; 17 - сердцевинные лучи; 18 - перидерма; 19 - первичная кора; 20 - древесина; 21 - луб.
Рисунок 8 - Анатомическое строение стебля цветковых растений
Большая часть стелы состоит из проводящих тканей, флоэма находится снаружи от ксилемы. У лиственных мхов в центре стебля расположен «проводящий пучок», элементы которого лишь внешне сходны с проводящими элементами флоэмы и ксилемы. У сосудистых растений формированию проводящих тканей предшествует развитие прокамбия. У плаунов ксилема разделена на лентовидные тяжи, окруженные флоэмой, сердцевины нет.
В стеблях семенных растений встречаются пучковый и сплошной типы строения проводящей системы, пересечённой радиально расходящимися паренхимными сердцевинными лучами. Наружная часть прокамбия дифференцируется в первичную флоэму, на периферии которой нередко развиваются механические волокна, внутренняя - в первичную ксилему. Между проводящими тканями остаётся слой клеток, образующих камбий, который откладывает наружу элементы вторичной флоэмы - луба, внутрь - вторичной ксилемы - древесины, обусловливая утолщение стелы.
Строение стебля в зоне узлов отличается от строения средней части междоузлия наличием листовых и веточных лакун (прорывов). У двудольных часты трёхлакунные узлы (яблоня), реже встречаются однолакунные (сирень) и многолакунные (бузина). Наиболее активное вторичное утолщение свойственно многолетним древесным растениям, во вторичной древесине которых (а иногда и в лубе) можно видеть границы годичных приростов. С возрастом вследствие развития перидерм первичная кора, а позднее и наружная часть луба отмирают, образуя корку. Для большинства однодольных (см. рис. 1, V) характерен пальмовый тип прохождения закрытых коллатеральных пучков, обусловливающих их диффузное расположение на поперечных срезах.