4.1.1.2 Физиология листа

Лист - активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, лист определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность листа тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его энергией и органическим веществом, лист сам снабжается при помощи других органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами.

В соответствии с этим лист обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них - приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м² листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6-8 г (3-4 л) CO₂ и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объёму O₂. Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1-0,25 мм.) и высокими показателями отношения поверхности (S) к объёму (V) (S/V = 100-200 см²/см³) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см²/г). Высокая способность листа к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см²) и пористым строением мезофилла.

Важное условие высокой фотосинтетической активности - быстрый отток образуемых органических веществ в др. органы, а в связи с этим - степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из листа в другие органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, листья которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью.

Непременное условие для фотосинтеза - наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм² листовой пластинки 2-4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Листья растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12-15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м² пластинок листьев могут поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5-10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая листья, частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева листьев, т.к. около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую листья испаряет в большом количестве (в данном примере 1 м² листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости около 4-6 г органических веществ, может испарять до 500-700 г воды).

Однако часто, например, в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются листья, строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в листьях активизируются регуляторные системы - движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на листьях, опушённость эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение листа в результате сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение листьев в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы листья и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.

Однако не отдельный лист и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование фотосинтетическим аппаратом листа потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO₂ из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, и наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь поверхности листьев – 4-5 м² на 1 м² занимаемой ими площади земли. Отсюда следует, что получение посевов и посадок растений с оптимальной площадью листьев и динамикой её формирования - важнейшая задача повышения продуктивности растений.

Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности листьев растения в фитоценозах. Таким образом, через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в листьях, реализуется биосферная функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию, используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания листья также поддерживают баланс O₂ и CO₂ в воздухе, через транспирацию они участвуют в круговороте воды на Земле.