4.1 Вегетативные органы растений
Вегетативные органы у растений представляют собой части тела растительного организма, служащие для поддержания его индивидуальной жизни. У низших растений вегетативное тело (таллом, или слоевище) не расчленено на органы, а представлено одной клеткой (одноклеточные водоросли, низшие грибы), нитями из одного ряда клеток (нитчатые водоросли, мицелий грибов) или колониями в форме пластинок, шаров и др.; у высокоорганизованных водорослей намечается расчленение таллома на органы и ткани.
У высших растений основные вегетативные органы - лист, стебель и корень. Лист выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации; корень служит для прикрепления растений к субстрату и поглощения из почвы воды и минеральных солей; стебель - орган, связывающий между собой корень и листья. Морфологическое и анатомическое строение вегетативных органов приспособлено к выполнению присущих им функций.
4.1.1 Лист
Лист (folium) представляет собой орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.
4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
От других вегетативных органов высших растений - корня и стебля - лист морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает лист из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Лист у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего лист состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка - суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу.
Благодаря черешку лист способен занимать определённое положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) лист не имеет выраженного черешка; такой лист называется сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются листы и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть листа нередко расширена в т. н. влагалище, более или менее охватывающее стебель. Листья с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания листа многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки - прилистники - в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.
Продолжительность жизни листа, особенно у растений умеренных широт, обычно невелика - около 6 мес; с окончанием вегетационного периода листья отмирают. Лишь у вечнозелёных растений они сменяются не периодически, а могут жить более года. Листья одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия. Листья на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У многих растений листорасположение и ориентировка листьев способствует максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.
Листья, особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче других органов способны к приспособительным видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в необычных или суровых (экстремальных) условиях. Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях листа у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, лист хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой, в мякоти листа проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой - тканью. Лист двудольных растений, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Лист однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчленённые.
Анатомическое строение листа различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов. Обычно пластинка листа с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью - кожицей, или эпидермисом. На рисунке 6 показан поперечный срез листа копытня.
в.э.- верхний эпидермис, п- поры, с.м.- столбчатый мезофилл, г.м. –губчатый мезофилл, н.э.- нижний эпидермис, у.- устьице, пд.п.- подустьичная полость, в.- волосок, я.- ядро, хл.- хлоропласты, мж.- межклетник.
Рисунок 6 – Поперечный срез листа копытня (по Барыкина Р. И др.)
Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, листа (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть листа, и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Лист пронизан жилками - проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают его остов.
Механические ткани, придающие листу прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности листа. Через многочисленные устьица в эпидермисе листа осуществляются газообмен и транспирация: внутрь поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из листа выделяются пары воды и газы.