- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
3.4 Основные типы почв и их распространение
Изменчивость в пространстве и во времени факторов почвообразования, а следовательно, и процессов, происходивших в почве в прошлом и совершающихся в настоящем, обусловливает большое разнообразие их в природе. До Докучаева почвы классифицировали по отдельным свойствам - химическому составу, гранулометрическому составу и др. В основе современной генетической классификации почв лежит строение почвенного профиля, отражающее совокупность процессов становления, развития, эволюции почв и их режимы.
Основная классификационная единица - генетический тип. Докучаевым выделялось 10 почвенных типов, в современных классификациях - более 100. Типы подразделяют на подтипы, роды, виды, разновидности, разряды и объединяют в классы, ряды, формации, генерации, семейства, ассоциации и т.п. Принцип объединения почвенных типов в более высокие единицы в различных классификациях неодинаков: экологический - по условиям почвообразования, эволюционно-генетический (или историко-генетический) - по связям между группами почв, профильно-генетический - по строению почвенных профилей, их генезису и др. Важной частью почвенной классификации является диагностика почв - система объективных признаков, позволяющих разделять их на всех таксономических уровнях классификации. Особое значение имеют диагностические признаки для определения типов и более низких таксономических единиц, т.к. на большинстве почвенных карт выделяют именно их ареалы.
В работах И. П. Герасимова и других учёных были установлены закономерные изменения свойств почв внутри зон и подзон, связанные с изменениями климата и некоторых других биоклиматических условий. Это явление получило название провинциальности и фациальности и позволило выделить внутри зон и подзон провинции.
Например, в восточной части Азии с севера на юг сменяются зоны тундровых, мерзлотно-таёжных, подзолистых почв и подбуров, бурых лесных почв, коричневых почв сухих лесов и кустарников, желтозёмов, краснозёмов, красно-жёлтых ферралитных почв, а в центральной части (Западная Сибирь, Казахстан, Средняя Азия) - зоны тундровых почв, поверхностно-глеевых и подзолистых почв, чернозёмов, каштановых, бурых пустынно-степных, серо-бурых пустынных почв, серозёмов. Такие различия позволяют выделять почвенные области, каждая из которых характеризуется определённым рядом горизонтальных почвенных зон.
В горных странах отчётливо выражена высотная поясность почв. В горах с недостаточным увлажнением смена вертикальных поясов обусловливается сменой степени увлажнения, а также экспозицией склонов (почвенный покров здесь приобретает экспозиционно-дифференцированный характер), а в горах с достаточным и избыточным увлажнением - изменением термических условий.
3.5 Плодородие почвы
Плодородие почвы – это способность обеспечивать растения водой и пищей, что позволяет ей участвовать в воспроизведении биомассы. Природное плодородие почвы имеет различный уровень, зависящий от её состава и свойств и факторов почвообразования. Под влиянием агротехнических, агрохимических и мелиоративных воздействий почва, являющаяся в сельском хозяйстве основным средством производства, приобретает эффективное, или экономическое, плодородие, показателем которого служит урожайность сельскохозяйственных культур.
Плодородие почвы – это не только наличие в ней необходимых для жизнедеятельности растений элементов, но ее способность обеспечивать растения усвояемыми питательными веществами, влагой и др. факторами, что способствует увеличению урожая. Различают потенциальное (естественное) и эффективное плодородие. Потенциальное плодородие определяется общим запасом в почве питательных веществ, влаги, а также другими условиями жизни растений. Эффективное (или актуальное, экономическое) плодородие почвы - возможность использования элементов плодородия растениями в данном году; зависит прежде всего от проведения всего комплекса агротехнических мероприятий.
При большом потенциальном плодородии почвы - эффективное может быть небольшим, и наоборот, при соответствующем уровне агротехники можно обеспечить высокое эффективное плодородие малоплодородных почв. Эффективное плодородие почвы - очень динамичное свойство почвы, способное быстро изменяться под влиянием природных условий и агротехнических приёмов. Важнейшие факторы плодородия почвы:
- содержание необходимых для растений питательных веществ и их формы;
- наличие доступной для растений влаги, уровень устойчивости влажности;
- хорошая аэрация почвы как важное условие развития корневых систем, а также жизнедеятельности микроорганизмов, обеспечивающих разложение органических и накопление питательных веществ в форме, усвояемой для высших растений;
- механических состав, структурное состояние и строение;
- содержание токсических веществ;
- реакция и др.
Сумма этих свойств определяет уровень культурного состояния почвы. Все элементы плодородия взаимосвязаны, Плодородие почвы зависит от факторов почвообразования: климата, почвообразующих пород, естественной и культурной растительности, рельефа, но особенно большое значение для его уровня имеет характер использования почвы. Главный приём регулирования запасов питательных веществ в почве, в особенности в доступных растениям подвижных формах - внесение минеральных и органических удобрений. Существенное значение имеют введение в севообороты бобовых культур и улучшение условий для жизнедеятельности азотобактера и других организмов, усваивающих азот из атмосферы. Устранение повышенной кислотности достигается известкованием почв, а повышенной щёлочности (солонцы) - гипсованием почв.
Важное условие плодородия почвы - отсутствие в ней избыточного количества легкорастворимых солей, главным образом хлоридов и сульфатов натрия и отчасти магния, кальция и других катионов. Для устранения избытка солей применяют промывание почвы, а для предупреждения накопления солей - правильный поливной режим, дренаж и др. Плодородие почвы сильно снижается при наличии в ней вредных химических соединений (закисных соединений железа, подвижных соединений алюминия), накапливающихся обычно в условиях застойного переувлажнения.
Регулирование запасов влаги в почве достигается с помощью агротехнических и гидротехнических мероприятий (зяблевая вспашка, снегозадержание, ранневесеннее боронование, междурядная обработка посевов, орошение, осушение и другие агромероприятия). Наиболее высоким эффективным плодородием характеризуются почвы, которые наряду с достаточным количеством влаги имеют хорошую аэрацию. Низкое плодородие нередко связано с наличием патогенных организмов. Устранение их химическими (стерилизация, внесение фунгицидов, нематоцидов) и агротехническими средствами (севооборот, обработка) резко повышает эффективное плодородие. При правильном использовании почв их плодородие не только не снижается, но постоянно увеличивается.
Плодородие почв в значительной мере связано с жизнедеятельностью микробиоты, минерализующей растительные и животные остатки с образованием соединений, усваиваемых растениями. Вместе с тем, синтезируя живое вещество клеток, микроорганизмы накапливают большие количества органических соединений в почве. В верхних слоях окультуренной почвы на площади в 1 га содержится несколько тонн бактериальных клеток. Живущие в почве азотфиксирующие микроорганизмы обогащают почву азотом. Исключительно велика роль клубеньковых бактерий, фиксирующих газообразный азот. Заражение семян бобовых растений азотфиксаторами повышает урожай растений и накопление азота в почве.
