
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
3.3 Состав и свойства почвы
Почва состоит из минеральной и органической частей, которые находятся в твёрдом, жидком, газообразном состоянии и биологической составляющей, которая оказывает активное влияние на ее качество. Соотношение их неодинаково не только в разных почвах, но и в различных горизонтах одной и той же почвы. Закономерно уменьшение содержания органических веществ и живых организмов от верхних ее горизонтов к нижним и увеличение интенсивности преобразования компонентов материнской породы от нижних горизонтов к верхним, на рисунке 5 видно изменение этих параметров, проявляющееся в изменении окраски и других характеристик горизонтов.
Совокупности процессов формирования определённых почвенных горизонтов получили наименование элементарных почвенных процессов:
- образование степного войлока, лесной подстилки, торфа (накопление органических остатков на поверхности почвы.);
- гумусово-аккумулятивный процесс (накопление органо-минеральных соединений и зольных элементов в верхних горизонтах);
- засоление почвы (передвижение солей в растворённом состоянии с последующим выпадением из раствора);
- рассоление (вынос растворённых солей в нижние горизонты или за пределы почвы.);
- оглинивание, т. е. превращение первичных минералов во вторичные глинистые минералы (разложение первичных минералов и синтез вторичных);
- иллювиальные процессы (растворение различных веществ в верхних горизонтах почвы, перемещение растворов в более глубокие горизонты с осаждением некоторых веществ и их аккумуляцией);
- лессиваж - передвижение под влиянием силы тяжести мельчайших твёрдых частиц в составе суспензии;
- оглеение (восстановление элементов с переменной валентностью, в первую очередь железа и марганца, и связанное с этим обесструктуривание почвенной массы);
- осолонцевание, осолодение, оподзоливание, ожелезнение, ферралитизация, педокриогенез и др.
Рисунок 5 - Горизонты почвы
В твёрдой части преобладают минеральные вещества. В состав твёрдой части также входит органическое вещество - 80-90% которого представлена гумусом, а также соединениями растительного, животного и микробного происхождения, содержащими клетчатку, лигнин, белки, сахара, смолы, жиры, дубильные вещества и т.п. и промежуточные продукты их разложения.
При разложении органических веществ в почве, содержащийся в них азот переходит в формы, доступные растениям. В естественных условиях они являются основным источником азотного питания растительных организмов. Многие органические вещества участвуют в создании органо-минеральных структурных отдельностей (комочков). Возникающая т. о. структура почвы во многом определяет её физические свойства, а также водный, воздушный и тепловой режимы. Органо-минеральные соединения представлены солями, глинисто-гумусовыми комплексами, комплексными и внутрикомплексными (хелаты) соединениями гумусовых кислот с рядом элементов (в их числе Al и Fe). Именно в этих формах последние перемещаются в почве.
Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли и др.) и представителей многих групп беспозвоночных животных - простейших, червей, моллюсков, насекомых и их личинок, роющих позвоночных и др. Активная роль живых организмов в формировании почвы. определяет принадлежность её к биокосным природным телам - важнейшим компонентам биосферы.
В зависимости от соотношения физической глины (частиц мельче 0,01 мм) и физического песка (крупнее 0,01 мм) почву по гранулометрическому составу разделяют на группы (разновидности): песок рыхлый и связный, супесь, суглинок лёгкий и средний, глина лёгкая, средняя и тяжёлая. Более подробное деление проводят по преобладанию среди частиц гравия, песка, крупной пыли, пыли и ила.
Твёрдые частицы в естественном залегании заполняют не весь объём почвенной массы, а лишь некоторую его часть; другую часть составляют поры - промежутки различного размера и формы между частицами и их агрегатами. Суммарный объём пор называется пористостью почвы. Для большинства минеральных почв эта величина варьирует в пределах от 40 до 60%. В органогенных (торфяных) почвах она возрастает до 90%, в заболоченных, оглеенных, минеральных - уменьшается до 27%.
От пористости зависят водные свойства почвы (водопроницаемость, водоподъёмная способность, влагоёмкость) и плотность почвы. Пористость почвы играет важную роль для жизнедеятельности микроорганизмов. Развитая поверхность способствует увеличению точек их прикрепления, притоку субстрата, необходимого для жизнедеятельности и оттоку продуктов жизнедеятельности.
В порах находятся почвенный раствор и почвенный воздух. Соотношение их непрерывно меняется вследствие поступления в почву атмосферных осадков, иногда оросительных и грунтовых вод, а также расхода влаги - почвенного стока, испарения, десукции (отсасывание корнями растений). Освобождающееся от воды поровое пространство заполняется воздухом. Этими явлениями определяется воздушный и водный режимы почвы.
Чем больше поры заполнены влагой, тем труднее газовый обмен (особенно О2 и СО2) между почвой и атмосферой, тем медленнее протекают в почвенной массе процессы окисления и быстрее - процессы восстановления. В порах также обитают почвенные микроорганизмы. Плотность почвы (или объёмная масса) в ненарушенном сложении определяется пористостью и средней плотностью твёрдой фазы. Плотность минеральных почв от 1 до 1, 6 г/см3, реже 1,8 г/см3, заболоченных оглеенных - до 2 г/см3, торфяных - 0,1- 0,2 г/см2.
С дисперсностью сопряжена большая суммарная поверхность твёрдых частиц: 3-5 м2/г у песчаных почв, 30-150 м2/г у супесчаных и суглинистых, до 300-400 м2/г у глинистых. Благодаря этому почвенные частицы, особенно коллоидная и илистая фракции, обладают поверхностной энергией, которая проявляется в поглотительной способности почвы.
Минералогический состав твёрдой части почвы во многом определяет её плодородие. Органических частиц (растительные остатки) содержится немного, и только торфяные почвы почти полностью состоят из них. В состав минеральных веществ входят: Si, Al, Fe, К, N, Mg, Ca, Р, S; значительно меньше содержится микроэлементов: Cu, Mo, I, В, F, и др.
Подавляющее большинство элементов находится в окисленной форме. Во многих почвах, преимущественно в почвах недостаточно увлажняемых территорий, содержится существенное количество CaCO3 (особенно если они образовались на карбонатной породе), в почвах засушливых областей - CaSO4 и другие более растворимые соли. Почвы влажных тропических областей обогащены Fe и Al. Однако реализация этих общих закономерностей зависит от состава почвообразующих пород, возраста почв, особенностей рельефа, климата и т.д. Например, на основных изверженных породах формируются почвы более богатые Al, Fe, щёлочноземельными и щелочными металлами, а на породах кислого состава - Si. Во влажных тропиках на молодых корах выветривания почвы значительно беднее окислами железа и алюминия, чем на более древних, и по содержанию сходны с почвами умеренных широт.
На крутых склонах, где эрозионные процессы весьма активны, состав твёрдой части почвы незначительно отличается от состава почвообразующих пород. В засоленных почвах содержится много хлоридов и сульфатов (реже нитратов и бикарбонатов) кальция, магния, натрия, что связано с исходной засоленностью материнской породы, с поступлением этих солей из грунтовых вод или в результате почвообразования.
В состав твёрдой части почвы входит органическое вещество, основная (80 - 90%) часть которого представлена сложным комплексом из гумусовых веществ, или гумуса. Органическое вещество состоит также из соединений растительного, животного и микробного происхождения, содержащих клетчатку, лигнин, белки, сахара, смолы, жиры, дубильные вещества и промежуточные продукты их разложения
Жидкая часть почвы, почвенный раствор, - активный компонент почвы, осуществляющий перенос веществ внутри неё, вынос из почвы и снабжение растений водой и растворёнными элементами питания. Обычно содержит ионы, молекулы, коллоиды и более крупные частицы, превращаясь иногда в суспензию.
Газообразная часть, или почвенный воздух, заполняет поры, не занятые водой. Количество и состав почвенного воздуха, в который входят N2, O2, CO2, летучие органические соединения и другие газообразные вещества, не постоянны и определяются характером множества протекающих в почве химических, биохимических, биологических процессов. Например, количество CO2 в почвенном воздухе существенно меняется в годовом и суточном циклах вследствие различной интенсивности выделения газа микроорганизмами и корнями растений. Газообмен между почвенным воздухом и атмосферой происходит преимущественно в результате диффузии CO2 из почвы в атмосферу и O2 из атмосферы в почву.
В процессе почвообразования материнская порода расчленяется на почвенные горизонты, которые образуют почвенный профиль. В поверхностных горизонтах накапливаются органическое вещество, азот и фосфор, обменные соединения алюминия, кальция, магния, калия, натрия; во многих случаях происходит потеря силикатных соединений (за исключением кремнезёма в форме кварца).
Под влиянием факторов почвообразования в почве протекают разнообразные процессы, которые можно объединить в следующие основные группы:
- обмен веществами и энергией между почвой и др. природными телами;
- процессы превращения веществ и энергии, происходящие в самом почвенном теле без перемещения веществ;
- процессы передвижения веществ и энергии в почве.
К первой группе относят:
- многосторонний обмен газами, влагой и твёрдыми частицами в системе атмосфера - почва - растительность (надземные органы);
- двусторонний обмен газами и влагой с растворёнными в ней веществами в системе почва - грунт (породы, залегающие под почвой, включая почвообразующую и подстилающую);
- обмен коротко- и длинноволновой радиацией в системе солнце - растительность - почва - атмосфера - космическое пространство;
- многосторонний обмен тепловой энергией в системе атмосфера - растительность - почва - грунт;
- двусторонний обмен зольными веществами, соединениями азота, CO2 и O2 в системе почва - высшая растительность;
- преимущественно одностороннее поступление влаги из почвы в растения (через корни);
- одностороннее поступление в почву органического вещества, синтезированного высшими растениями, несущего в себе аккумулированную энергию.
Вторая группа включает огромное количество весьма разнообразных процессов: разложение органических соединений и синтез гумусовых веществ; синтез и распад микробной плазмы;
- образование и распад органо-минеральных соединений, т. е. процессы, связанные с круговоротом углерода (разложение углеводов, дубильных веществ, лигнина и др.);
- процессы, связанные с круговоротом азота, - аммонификация, нитрификация и денитрификация, фиксация атмосферного азота;
- разложение и превращение первичных и вторичных минералов и синтез вторичных;
- окисление и восстановление, особенно железа и марганца;
- замерзание и оттаивание почвенной влаги, её внутрипочвенное испарение, конденсация и т.д.
Третья группа:
- передвижение почвенного воздуха под влиянием меняющихся давления и температуры;
- диффузное передвижение газов и водяного пара, передвижение почвенного раствора под действием силы тяжести, капиллярных, сорбционных и осмотических сил;
- передвижение почвенной массы роющими животными, под влиянием давления корней и др.
Почвенные процессы протекают в тесной взаимосвязи и взаимозависимости, охватывая всю почвенную толщу или сосредоточиваясь в отдельных частях. Они имеют циклический характер, сопряжённый с периодичностью и интенсивностью поступления на поверхность почвы радиационной энергии (суточные, годовые и многолетние циклы) и с биологической цикличностью живых организмов. Цикличность процессов не означает полного возврата почвы в исходное состояние. В результате процессов, происходящих в почвенной массе с самого начала формирования определяется её становление, развитие и эволюция. Существо процессов, их интенсивность в разных горизонтах почвы неодинакова, большое влияние на них оказывает удаленность от поверхности. Почва, как открытая система, связана также с другими природными системами (атмосферой, грунтом, живыми организмами) взаимным и многосторонним обменом веществ.
Совокупность процессов формирования определённых почвенных горизонтов получили наименование элементарных почвенных процессов:
- образование степного войлока, лесной подстилки, торфа (накопление органических остатков на поверхности почвы);
- гумусово-аккумулятивный процесс (накопление органо-минеральных соединений и зольных элементов в верхних горизонтах);
- засоление почвы (передвижение солей в растворённом состоянии с последующим выпадением из раствора);
- расселение (вынос растворённых солей в нижние горизонты или за пределы почвы);
- оглинивание, т. е. превращение первичных минералов во вторичные глинистые минералы (разложение первичных минералов и синтез вторичных);
- иллювиальные процессы (растворение различных веществ в верхних горизонтах почвы, перемещение растворов в более глубокие горизонты с осаждением некоторых веществ и их аккумуляцией);
- лессиваж - передвижение под влиянием силы тяжести мельчайших твёрдых частиц в составе суспензии;
- оглеение (восстановление элементов с переменной валентностью, в первую очередь железа и марганца, и связанное с этим обесструктуривание почвенной массы), осолонцевание, осолодение, оподзоливание, ожелезнение, ферралитизация, педокриогенез и др.