
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
Гипергенез готовит основу, субстрат, который в определенных условиях может быть преобразован в почву. Важными факторами образования почвы являются живые организмы, в первую очередь это система: микроорганизмы почвы – растения, обеспечивающие опад, преобразуемый в гумус.
Почвенные микроорганизмы - совокупность разных групп микроорганизмов, для которых естественной средой обитания служит почва. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании и формировании плодородия почв, могут развиваться не только непосредственно в почве, но и в разлагающихся остатках растительного и животного происхождения. В почве встречаются также некоторые болезнетворные микробы, водные микроорганизмы и другие, случайно попавшие в почву (при разложении трупов, из желудочно-кишечного тракта животных и человека, с поливной водой или другими путями) и, как правило, быстро в ней погибают. Однако некоторые из них сохраняются в почве длительное время (например, сибиреязвенные бациллы, возбудители столбняка) и могут служить источником инфекции для человека, животных, растений.
По общей массе микроорганизмы почвы составляют большую часть микроорганизмов нашей планеты: в 1 г чернозема содержится до 109 (иногда и более) живых микроорганизмов, что в переводе на биомассу составляет до 10 т/га. Они представлены как прокариотами (бактерии, актиномицеты, синезелёные водоросли), так и эукариотами (грибы, микроскопические водоросли, простейшие). Благодаря использованию современных методов (электронная и капиллярная микроскопия и другие) ежегодно открывают много новых представителей микробиоты почвы.
Свойства и функции почвенных микроорганизмов разнообразны. Среди них есть гетеротрофы и автотрофы, аэробы и анаэробы; резко различаются микроорганизмы почвы по оптимуму pH, отношению к температуре, осмотическому давлению, используемым источникам органических и неорганических веществ. Многие из них, несмотря на различные, а иногда прямо противоположные потребности, развиваются в одной и той же почве, состоящей из множества резко различающихся микросред. Изменение их числа зависит и от времени года: весной и осенью микроорганизмов больше, зимой и летом меньше. Биота верхних слоев почвы богаче по сравнению с нижележащими; особое обилие микроорганизмов характерно для прикорневой зоны растений - ризосферы.
Обработка почвы, внесение удобрений, создание благоприятного водного режима почвы и другие мероприятия, окультуривающие почву, способствуют увеличению количества организмов в почве и повышению их активности. Важнейшая планетарная функция микробиоты почвы - их участие в круговороте веществ, в том числе в процессах превращения важнейших биогенных элементов - О, С, N, Р, S, Fe и др.
Почвенная микробиота способна разрушать все природные органические соединения, а также ряд искусственных органических соединений. В целом она выполняет важную роль в очистке биосферы от загрязнений (разложение пестицидов, окисление угарного газа). Особенности почв разных типов и различия в их плодородии во многом определяются спецификой биоты и микробиологических процессов в почве.
В почвах наряду с уже указанными специфическими биоценозами и трофическими взаимодействиями макро- и микроорганизмов в преобразовании минерального вещества активно участвуют многие хемолитоавтотрофные бактерии. Прежде всего, это серные (тионовые), окисляющие сульфидные частицы и серу, сульфатредуцирующие (восстанавливающие до H2S серные воды), нитрифицирующие, преобразующие в ядовитые для животных и человека нитриты и нитраты содержащийся в почвах аммоний (аммиак) и участвующие в круговороте азота, наконец, водородные бактерии, ведущие брожение органических соединений и синтез белка. Для участков с болотистыми почвами характерны также железобактерии и фотосинтезирующие гетеротрофы.