
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
Обладая различными физическими свойствами, отдельные механические фракции почв отличаются в то же время различным минералогическим и химическим составом – таблица 4.
Таблица 4 - Химический состав механических элементов лесса (по А.Н. Соколовскому)
Размер частичек (мм) |
Содержание химических элементов (%) |
|||||
CO2 |
SiO2 |
Al2O3+ Fe2O3 |
CaO |
MgO |
P2O3 |
|
0,001 0,005-0,01 0,01-0,25
|
10,11 5,29 3,12 |
38,98 62,21 77,42 |
24,85 17,34 10,68 |
14,00 7,65 4,81 |
5,10 2,03 1,01 |
0,319 0,226 0,121 |
Из таблицы видно, что химический состав в заметной степени меняется в зависимости от величины минеральных частичек: чем крупнее они, тем больше содержится в них таких инертных веществ, как SiO2, тем беднее они соединениями, которые содержат в себе железо, кальций, магний, фосфор и, наоборот, чем мельче частицы, тем больше в их составе таких элементов, как P, Ca, Mg, Fe, Al.
Приведенные данные не являются типичными для всех встречающихся в природе почвообразующих пород и почв, но они характеризуют то общее положение, что именно мельчайшие глинистые частички составляют наиболее ценную часть почвы, в которой, главным образом, сосредоточены основные запасы многих необходимых для растений питательных зольных элементов.
Это объясняется тем, что в грубых механических фракциях преобладают преимущественно кварц и полевые шпаты с высоким содержанием кремнезема, а в тонких – в основном глинные минералы (каолинит, галлуазит, монтмориллонит, аллофан, бейделлит, нонтронит и др.) с низким содержанием кремнезема и высоким содержанием полуторных окислов калия, магния и химически связанной воды.
Наиболее сложной в отношении химического состава является иловатая фракция, в которую входят все коллоидные соединения почвы. Вместе с тем, чем мельче минеральные частицы, тем больше их удельная поверхность и тем сильнее у них выражена возможность для активного взаимодействия с элементами окружающей среды.
В отличие от глинистых частичек каменисто-хрящеватые элементы механического состава почвы представляют собой наименее подвижную и наименее активную часть почвы. Как непосредственный источник минеральной пищи для растений эти элементы имеют ничтожное значение. Они оказывают некоторое влияние только на характер физических процессов, совершающихся в почве, на степень проникновения в почву влаги, воздуха и на другие физические явления. Таким образом, механический состав характеризует в известной степени не только физические свойства, но и химический состав почвы и материнской породы.
3.2 Почвообразовательный процесс
Основные факторы почвообразования - климат, материнская порода, растительный и животный мир, рельеф и геологический возраст территории, а также хозяйственная деятельность человека. Климат влияет на характер гипергенеза горных пород, воздействует на тепловой и водный режимы почвы, обусловливая проходящие в ней процессы и их интенсивность, и, в значительной степени, определяет растительный покров и животный мир.
Материнская порода в процессе почвообразования превращается в почву. От её гранулометрического (механического) состава и структурных особенностей зависят физические свойства почвы - водо- и воздухопроницаемость, водоудерживающая способность и другие важные в агрономическом отношении характеристики, а следовательно, и водный режим почвы, тепловой режим почвы, воздушный режим, скорость передвижения веществ в почве и другие свойства.
Минералогический состав материнской породы определяет минералогический и химический состав почвы и первоначальное содержание в ней элементов питания для растений. Растительность непосредственно воздействует на почву: корни рыхлят и создают структуру почвенной массы, а также извлекают из неё минеральные элементы. В естественных условиях минеральные и органические вещества поступают в почву и на её поверхность в виде корневого и наземного опада. Годовое количество опада изменяется примерно от 5-6 ц/га в пустынях и 10 ц/га в арктических тундрах до 250 ц/га во влажных тропических лесах. Различен и качественный состав опада: его зольность изменяется от 1 до 15%. В почве опад подвергается воздействию микрофлоры, минерализирующей до 80-90% его массы и участвующей в синтезе гумусовых веществ, которые образуются из продуктов распада и микробных метаболитов.
Представители животного мира (главным образом беспозвоночные, живущие в верхних горизонтах почвы и в растительных остатках на поверхности) в процессе жизнедеятельности значительно ускоряют разложение органических веществ и способствуют формированию органо-минеральных почвенных агрегатов, образуют структуру почвы.
Основное влияние рельефа заключается в перераспределении по земной поверхности климатических (влаги, тепла и их соотношения) и др. факторов формирования почвы. Время развития зрелого почвенного профиля для разных условий - от нескольких сотен до нескольких тысяч лет. Возраст территории вообще и почвы в частности, а также изменения условий почвообразования в процессе их развития оказывают существенное влияние на строение, свойства и состав почвы. При сходных географических условиях почвообразования почвы, имеющие неодинаковые возраст и историю развития, могут существенно различаться и принадлежать к разным классификационным группам.
Хозяйственная деятельность человека влияет на некоторые факторы почвообразования, например на растительность (вырубка леса, замена его травянистыми фитоценозами и другие мероприятия), и непосредственно на почву путём её механической обработки, мелиорации, внесения минеральных и органических удобрений и т.п. При соответствующем сочетании этих воздействий можно направленно изменять почвообразовательный процесс и свойства почвы. В связи с интенсификацией сельского хозяйства влияние человека на почвенные процессы непрерывно возрастает.