Змитрович И.В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов

– 61 –

йУПЛˆВЪ˚ (Л „ЛЩУıЛЪрЛВ‚˚В) ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ У·ВТˆ‚В- ˜ВММЫ˛ ТВТЪрЛМТНЫ˛ „рЫФФЫ ТЛЩУМ‡О¸М˚ı Tribophyceae,14 ФУЪВрfl ЩЫМНˆЛУМЛрЫ˛˘Лı ФО‡ТЪЛ‰ НУЪУр˚ПЛ ФрУЛБУ¯О‡ УЪМУТЛЪВО¸МУ МВ- ‰‡‚МУ Л МВ ФрЛ‚ВО‡ Н „ОЫ·УНУИ ·ЛУıЛПЛ˜ВТНУИ Ър‡МТЩУрП‡ˆЛЛ ˝ЪЛı Ур„‡МЛБПУ‚ (ıУЪfl МВНУЪУр˚В „рЫФФ˚, М‡ФрЛПВр, „ЛЩУıЛЪрЛВ‚˚В, ФрУ‰‚ЛМЫОЛТ¸ ‚ ТЪУрУМЫ „ВЪВрУЪрУЩМУИ ·ЛУıЛПЛ˜ВТНУИ Ър‡МТЩУр- П‡ˆЛЛ ‰‡ОВВ Т‡ФрУОВ„МЛВ‚˚ı).

дУрМЛ УФЛТЪУНУМЪУ‚ (‚НО˛˜‡fl Fungi–1), ТУ„О‡ТМУ ˝ЪУИ „ЛФУЪВБВ, МВУ·ıУ‰ЛПУ ЛТН‡Ъ¸ ‚ У·О‡ТЪЛ ПВК‰Ы Glaucophyta—ëhoanozoa (Unikonta).15 з‡ рУО¸ „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНУ„У Фр‡рУ‰ЛЪВОfl УФЛТЪУНУМЪУ‚ ФУ‰ıУ‰flЪ «ФрУЪУıУ‡МУПУМ‡‰˚» — УНр‡¯ВММ˚В УФЛТЪУНУМЪМ˚В К„Ы- ЪЛНУМУТˆ˚, рfl‰ Ф‡р‡ООВОЛБПУ‚ Т НУЪУр˚ПЛ ТУıр‡МЛОТfl Ы ФрВ‰ТЪ‡- ‚ЛЪВОВИ ТУ‚рВПВММ˚ı Prasinophyceae (М‡ФрЛПВр, Nephroselmis). лОВ‰ЫВЪ ФУ‰˜ВрНМЫЪ¸ У‰М‡НУ, ˜ЪУ рВ˜¸ МВ Л‰ВЪ У р‡БПВ˘ВМЛЛ ЪрЛıУЪУПЛЛ Choanozoa—Fungi—Animalia «‚˚¯Â» ‰Ë‚Âð„Â̈ËË Glaucophyta—Plantae, ‡ У ФУТЪЫОЛрУ‚‡МЛЛ ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНУИ „рЫФФ˚ УНр‡¯ВММ˚ı К„ЫЪЛНУМУТˆВ‚,16 ТУıр‡Мfl˛˘Лı ФУЪВМˆЛЛ ˝‚УО˛ˆЛУМЛрУ‚‡Ъ¸ Н‡Н ФУ ОЛМЛЛ «р‡ТЪЛЪВО¸МУИ» (МЛЪ˜‡ЪУИ, „ЛЩ‡О¸МУИ), Ъ‡Н Л «КЛ‚УЪМУИ» (Т Б‡ПНМЫЪУИ ТЛТЪВПУИ рУТЪ‡ — ТМ‡- ˜‡О‡ ЪЛФ‡ Volvox, Б‡ЪВП ЪЛФ‡ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ı ФО‡МЫО) ‡„рВ„‡ˆЛЛ НОВЪУН. иУ ‰‡ММ˚П ПУОВНЫОflрМУИ ТЛТЪВП‡ЪЛНЛ, ‚Б‡ЛПУУЪМУ¯ВМЛfl ПВК‰Ы ˝ЪЛПЛ ‰‚ЫПfl ‚ВЪ‚flПЛ УТЪ‡˛ЪТfl МВр‡БрВ¯ВММ˚ПЛ (Palmer et al., 2004). З ЪУ КВ ‚рВПfl, ˝ЪЛПЛ ‰‡ММ˚ПЛ ФУ‰Ъ‚ВрК‰‡ВЪТfl ПУМУЩЛОЛfl „рЫФФ˚ Fungi–1, ıУЪfl Лı р‡БрВ¯‡˛˘‡fl ТФУТУ·МУТЪ¸ ‚ НО˛˜В-

14ирВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ У ФрУЛТıУК‰ВМЛЛ УУПЛˆВЪУ‚ УЪ „ВЪВрУНУМЪМ˚ı рЛБУЩО‡„ВООflЪ (Heterochloridales = Chloramoebiales — бВрУ‚, 1972; уВрВФ‡МУ‚‡, 2004) МВ ФУ‰Ъ‚Вр- К‰‡ВЪТfl ˆЛЪУОУ„Л˜ВТНЛПЛ ‰‡ММ˚ПЛ: ТП. Cavalier-Smith (1993).

15г. з. лВр‡‚ЛМ Л Д. З. ЙЫ‰НУ‚ (2005) Т˜ЛЪ‡˛Ъ, ˜ЪУ ıУ‡МУЩО‡„ВООflЪ˚ МВ ЛПВ˛Ъ МВФУТрВ‰ТЪ‚ВММУ„У рУ‰ТЪ‚‡ Т ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ПЛ КЛ‚УЪМ˚ПЛ, ‡ р‡Б‚Л‚‡ОЛТ¸ Ф‡р‡ООВО¸- МУ Т МЛПЛ УЪ «‡ПВ·УЩО‡„ВООflЪ» (УЪ НУЪУр˚ı, Т МВ‰‡‚МВ„У ‚рВПВМЛ д‡‚‡О¸В-лПЛЪ ТЪ‡О ТНОУМВМ ‚˚‚У‰ЛЪ¸ ‚ТВı УФЛТЪУНУМЪУ‚, ‚ ЪУП ˜ЛТОВ «М‡ТЪУfl˘ЛВ» „рЛ·˚ — Cava- lier-Smith, 2002 Л ‰р.). д Ъ‡НУПЫ ‚˚‚У‰Ы ‰‡ММ˚В ‡‚ЪУр˚ ФрЛ¯ОЛ М‡ УТМУ‚‡МЛЛ Щ‡Н- Ъ‡ ‚Б‡ЛПУФрВ‚р‡˘ВМЛfl ‡ПВ·УЛ‰М˚ı Л К„ЫЪЛНУМУТМ˚ı НОВЪУН ‚ ЪН‡Мflı р‡БОЛ˜М˚ı ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОВИ Metazoa. й‰М‡НУ, ·УОВВ ‚ВрУflЪМУ, ˜ЪУ Т‡ПЛ ФУ ТВ·В «‡ПВ·УЩО‡„ВООflЪ˚» — ˝ЪУ „р‡‰‡, ЩЛНТЛрЫ˛˘‡fl рfl‰ «ПВЪ‡ТЪ‡·ЛО¸М˚ı» ТУТЪУflМЛИ К„ЫЪЛНУМУТˆВ‚, ˝‚УО˛ˆЛУМЛрЫ˛˘Лı ‚ ТЪУрУМЫ ФрЛТФУТУ·ОВМЛfl Н Щ‡„УЪрУЩЛЛ. ирУˆВТТ «‡Ï·ÓˉË- Á‡ˆËË» (ЪВрПЛМ Т‡ПУ„У г. з. лВр‡‚ЛМ‡, 2000) К„ЫЪЛНУМУТМ˚ı НОВЪУН ПУ„ ФрУЛТıУ- ‰ЛЪ¸ МВ ЪУО¸НУ Ы Т‚У·У‰МУКЛ‚Ы˘Лı ЩУрП, МУ Л ‚ ıУ‰В „ЛТЪУ„ВМЛЛ ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚. н‡НЛП У·р‡БУП, „ЛФУЪВБ‡ ıУ‡МУПУМ‡‰МУ„У ФрВ‰Н‡ УФЛТЪУНУМЪУ‚, М‡ М‡¯ ‚Б„Оfl‰, ‰У ТЛı ФУр ‚˚„Оfl‰ЛЪ М‡Л·УОВВ Ы·В‰ЛЪВО¸МУИ.

16лОВ‰ЫВЪ УЪПВЪЛЪ¸, ˜ЪУ В˘В т‡‰ЩУ (Chadefaud, 1960) ‚˚ТН‡Б˚‚‡О ФрВ‰ФУОУКВМЛВ У· ‡ФУФО‡ТЪЛ‰МУИ ФрЛрУ‰В ‚УрУЪМЛ˜НУ‚˚ı К„ЫЪЛНУМУТˆВ‚, р‡БПВ˘‡fl Лı ‚ ТЛТЪВПВ ‚У‰УрУТОВИ ıрУПУЩЛЪМУ„У ˆЛНО‡ ‚ р‡ПН‡ı НО‡ТТ‡ Craspedophyceae.

– 62 –

‚ÓÈ Ó·Î‡ÒÚË «„ðË·ÌÓ„Ó» ‰ð‚‡ — ӷ·ÒÚË ‰Ë‚Âð„Â̈ËË

Trichomycetes, Microsporidia, Chytridiomycetes (ПУМУЩЛОВЪЛ˜М˚ ОЛ?), Zygomycetes (ПУМУЩЛОВЪЛ˜М˚ ОЛ?), Pneumocystidomycetes Ë Glomeromycetes — ФУ-ФрВКМВПЫ УТЪ‡ВЪТfl Нр‡ИМВ МЛБНУИ (Lutzoni et al., 2004; Hibbett et al., 2007).

ирУЪУБУИМУ-ıЛЪрЛ‰М‡fl „ЛФУЪВБ‡. ирВ‰ТЪ‡‚ОВМЛfl У· ЛБМ‡- ˜‡О¸МУ „ВЪВрУЪрУЩМУИ ФрЛрУ‰В „рЛ·У‚, ıУЪfl р‡ТФрУТЪр‡МВМ˚ М‡Л- ·УОВВ ¯ЛрУНУ, МЛНУ„‰‡ МВ ЛПВОЛ ФУТОВ‰У‚‡ЪВО¸МУ р‡Бр‡·УЪ‡ММУ„У «ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУ„У ТУФрУ‚УК‰ВМЛfl». иУ˝ЪУПЫ Б‰ВТ¸ М‡ПЛ ·Ы‰ВЪ Т‰ВО‡М‡ ФУФ˚ЪН‡ УЪ˜‡ТЪЛ ‚УТФУОМЛЪ¸ ˝ЪУЪ ФрУ·ВО Т ˆВО¸˛ Н‡Н ПУКМУ ·УОВВ ˜ВЪНУ У˜ВрЪЛЪ¸ ТЛТЪВПЫ ‚Б„Оfl‰У‚, ФрУЪЛ‚УТЪУfl˘Ы˛ «‚У‰УрУТОВ‚˚П „ЛФУЪВБ‡П» ФрУЛТıУК‰ВМЛfl „рЛ·У‚, ˜ЪУ ФУБ‚УОЛОУ ·˚ ‚ ‰‡О¸МВИ¯ВП ФрУ‚У‰ЛЪ¸ ‡‰ВН‚‡ЪМ˚В Тр‡‚МВМЛfl У·ВЛı ‡О¸ЪВр- М‡ЪЛ‚.

F u n g i – 1 . ДПВ·УЛ‰˚ ТУ ТО‡·Ур‡Б‚ЛЪ˚П ПЛНрУЩЛО‡ПВМЪ‡р- М˚П ˆЛЪУТНВОВЪУП Л ЛПВ˛˘ЛВ ‚ КЛБМВММУП ˆЛНОВ ТЪ‡‰Л˛ ТЩВрЛ˜В- ТНЛı НОВЪУН ЛБ‚ВТЪМ˚ ТрВ‰Л Mesomycetozoa Ë Microsporidia — Ы рfl‰‡ ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОВИ ТМ‡рЫКЛ НОВЪНЛ ‚˚‰ВОfl˛ЪТfl НУОО‡„ВМ, ˝О‡- ТЪЛМ Л ‰‡КВ ıЛЪЛМ. м Chytridiomycota, УТУ·ВММУ Ф‡р‡БЛЪУ‚ р‡ТЪВМЛИ, ФрУЪУФО‡ТЪ˚ ЫКВ У‰В‚‡˛ЪТfl У·УОУ˜НУИ ЛБ ıЛЪЛМ‡ Л β–1.6–1.3- „О˛Н‡М‡. еМУ„ЛВ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОЛ ‚Л‰flЪ ФрУУ·р‡Б ЩЛО‡ПВМЪ‡рМУИ Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ ıЛЪрЛ‰ЛУПЛˆВЪУ‚ ‚ ЩУрПЛрУ‚‡МЛЛ рЛБУПЛˆВОЛfl. З ˝М‰У·ЛУЪЛ˜ВТНЛı ЫТОУ‚Лflı ФрУр‡ТЪ‡МЛВ НОВЪНЛ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ·ЛФУОflрМ˚П Л ‰‡КВ У·р‡БУ‚˚‚‡Ъ¸Тfl Т‡ПУФУ‚ЪУрfl˛˘‡flТfl ФУОЛˆВМЪрЛ- ˜ВТН‡fl ТЪрЫНЪЫр‡. ирЛ ˝ЪУП ‚ ТОЫ˜‡В У‰МУФУОflрМУ„У ФрУр‡ТЪ‡МЛfl ‡М‡ОУ„Лfl Т „рЛ·М˚ПЛ ЩЛО‡ПВМЪ‡ПЛ ФрУfl‚ОflВЪТfl ‚ ФУОflрМУТЪЛ рУТ- Ъ‡, МУ У„р‡МЛ˜Л‚‡ВЪТfl УЪТЫЪТЪ‚ЛВП ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛЛ НОВЪУН, ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н ‚ ТОЫ˜‡В ·ЛФУОflрМУ„У ФрУр‡ТЪ‡МЛfl М‡·О˛‰‡ВЪТfl ПЫО¸- ЪЛФОЛН‡ˆЛfl НОВЪУН («ˆВМЪрУ‚»), МУ ЪВрflВЪТfl ФУОflрМУТЪ¸.

иУ ПМВМЛ˛ Е‡рр, ıЛЪрЛ‰ЛУПЛˆВЪ˚ ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ ТОВ‰˚ МВНУЪУрУ„У «˝НТФВрЛПВМЪЛрУ‚‡МЛfl» ФрЛрУ‰˚ ‚ ФО‡МВ ‚˚fl‚ОВМЛfl ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı ФУЪВМˆЛИ У‰ВЪ˚ı Ъ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НУИ ФрУЪУФО‡- ТЪУ‚. м Monoblepharidales (М‡ФрЛПВр, Gonapodya) ПУМУФУОflрМУВ ФрУр‡ТЪ‡МЛВ ТУФрУ‚УК‰‡ВЪТfl ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛВИ ТВ„ПВМЪУ‚, МУ рУТЪ ФрЛ ˝ЪУП ‰ВЪВрПЛМЛрУ‚‡ММ˚И, ФУТНУО¸НЫ ЛМЪрЫБЛУММ˚И ‡ФФ‡р‡Ъ „рЛ·‡ ТУıр‡МflВЪ ·‡БУ‚˚И ‰Оfl ıЛЪрЛ‰ЛУПЛˆВЪУ‚ ЪЛФ (ФУ ТЫЪЛ — У‰В- Ъ˚И У·УОУ˜НУИ ФрУЪУФО‡ТЪ).

уЪУ·˚ ФрВ‚р‡ЪЛЪ¸Тfl ‚ М‡ТЪУfl˘ЛИ ПЛˆВОЛИ, ФрУЪУФО‡ТЪЫ МВ- У·ıУ‰ЛПУ ФрВУ·р‡БУ‚‡МЛВ ФУ ОЛМЛЛ Б‡НрВФОВМЛfl У‰МУМ‡Фр‡‚ОВММУ- „У «ЛБОЛ‚‡МЛfl ‚У‚МВ» (М‡ФрЛПВр, ФрЛ ФВрВıУ‰В ЛБ НОВЪНЛ ‚ НОВЪНЫ ıУБflЛМ‡), ФрЛ ˝ЪУП ‚˚р‡‚МЛ‚‡МЛВ ТВ„ПВМЪУ‚ (Т‡ПУФУ‚ЪУрfl˛˘ЛıТfl

– 63 –

«ˆВМЪрУ‚») ‰ВЪВрПЛМЛрУ‚‡МУ ЩЛО‡ПВМЪ‡рМ˚П ТЪрУВП р‡ТЪВМЛflıУБflЛМ‡ (М‡ФрЛПВр, МЛЪ˜‡ЪУИ ‚У‰УрУТОЛ). нУ ВТЪ¸, ТУ„О‡ТМУ Ъ‡НУИ „ЛФУЪВБВ, „рЛ·МУИ ПУрЩУЪЛФ МВ ФрУЛТıУ‰ЛЪ ЛБ ‚У‰УрУТОВ‚У„У, ‡ ЛПЛЪЛрЫВЪ В„У ‚ ТЛОЫ ˝М‰У·ЛУЪЛ˜ВТНУ„У ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl. з‡ Т‡ПУП ‰ВОВ, Н‡Н ·Ы‰ВЪ ФУН‡Б‡МУ МЛКВ (‡ ЛПВММУ ФрЛ У˜ВрНВ «„ВЪВрУЪрУЩМУ„У ‚‡рЛ‡МЪ‡» ПУрЩУ„ВМЛЛ Fungi–2), «‚У‰М˚В ФОВТВМЛ», Ф‡р‡БЛЪЛрЫ˛˘ЛВ М‡ ‚У‰УрУТОflı Л р‡ТЪВМЛflı, ЛПВ˛Ъ ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ ·УОВВ ‚˚р‡КВММЫ˛ ЩЛО‡ПВМЪ‡рМЫ˛ ТЪрЫНЪЫрЫ, МВКВОЛ рУ‰ТЪ‚ВММ˚В ЛП ˝М‰УБУИМ˚В Л ˝ФЛБУИМ˚В ЩУрП˚.

лОВ‰Ы˛˘ЛИ ‚‡КМ˚И ‚УФрУТ — ‚˚ıУ‰ ˝М‰УЩЛЪМ˚ı „рЛ·У‚ М‡ ТЫ¯Ы. ЦТОЛ ‚ р‡ПН‡ı ОЛМЛЛ Fungi–2 ПУКМУ М‡·О˛‰‡Ъ¸ ‚ВТ¸ ТФВНЪр ФВрВıУ‰У‚ УЪ ‚У‰М˚ı „рЛ·У‚ Н Ф‡р‡БЛЪ‡П М‡БВПМ˚ı р‡ТЪВМЛИ Л ФУ˜‚ВММ˚П Т‡ФрУЪрУЩ‡П, ФрУfl‚ОflВП˚И ФУ‰˜‡Т У‰МЛП ‚Л‰УП (Н‡Н Ы МВНУЪУр˚ı ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОВИ ТВПВИТЪ‚‡ Pythiaceae), ÚÓ ÒðÂ‰Ë Fungi–1 ПВК‰Ы ‚У‰М˚ПЛ ˝М‰У·ЛУЪЛ˜ВТНЛПЛ ıЛЪрЛ‰ЛУПЛˆВЪ‡ПЛ Л М‡БВПМ˚ПЛ ЩЛО‡ПВМЪ‡рМ˚ПЛ БЛ„УПЛˆВЪ‡ПЛ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ ·УО¸¯УИ ПУрЩУОУ„Л˜В- ТНЛИ ФрУ·ВО, ˜‡ТЪЛ˜МУ Б‡ФУОМflВП˚И ОЛ¯¸ Glomeromycota — ЩЛО‡- ПВМЪ‡рМ˚ПЛ ˝М‰УЩЛЪ‡ПЛ ТУТЫ‰ЛТЪ˚ı р‡ТЪВМЛИ, ФУ ПУрЩУОУ„ЛЛ ‚В- „ВЪ‡ЪЛ‚МУ„У ЪВО‡ Тр‡‚МЛП˚ПЛ Т ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘ЛПЛ „рЫФФ‡ПЛ УУПЛˆВЪУ‚.

ирУЛТıУК‰ВМЛВ Zygomycota ‚ р‡ПН‡ı Ъ‡НЛı ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛИ ıУрУ¯У Ы‚flБ˚‚‡ВЪТfl Т УТ‚УВМЛВП „рЛ·‡ПЛ М‡БВПМУ„У р‡ТЪЛЪВО¸МУ„У ‰ВЪрЛЪ‡ Т Ф‡р‡ООВО¸М˚П ЫНрВФОВМЛВП НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ Л ТУБ‰‡МЛВП ФрВ‰ФУТ˚ОУН НУ ‚ЪУрЛ˜МУИ ТВ„ПВМЪ‡ˆЛЛ ПЛˆВОЛfl.

ЦТОЛ ФВр‚Л˜М‡fl ТВ„ПВМЪ‡ˆЛfl ПЛˆВОЛfl ‚ ФУТЪЫОЛрЫВПУП ‚‡- рЛ‡МЪВ „рЛ·МУИ ПУрЩУ„ВМЛЛ ПУКВЪ ЛМЪВрФрВЪЛрУ‚‡Ъ¸Тfl Н‡Н УТЪ‡- ЪУ˜МУВ fl‚ОВМЛВ У‰МУМ‡Фр‡‚ОВММУИ ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛЛ «ˆВМЪрУ‚», ФрЛ˜ВП, ‚ ЫТОУ‚Лflı ТЪУfl˜Лı ‚У‰УВПУ‚ (Н‡Н Л ‚ ЫТОУ‚Лflı ˝М‰УЩЛЪМУ- „У р‡Б‚ЛЪЛfl) ФрВЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУИ ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУИ ЪВМ‰ВМˆЛВИ fl‚- ОflВЪТfl р‡Б‚ЛЪЛВ ПМУ„Уfl‰ВрМ˚ı (ТЛЩУМ‡О¸М˚ı) ЩЛО‡ПВМЪУ‚ (Gäumann, 1964; ЕрУ‰‡, 1978), ЪУ ‚ ЫТОУ‚Лflı ТЫ¯Л р‡Б‚ЛЪЛВ ТЛЩУ- М‡О¸М˚ı ЩЛО‡ПВМЪУ‚ ‚УБПУКМУ ЪУО¸НУ ФрЛ УТ‚УВМЛЛ ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ Пfl„НЛı (·УОВВ ЛОЛ ПВМВВ „УПУ„ВММ˚ı Л ТПfl„˜‡˛˘Лı ˝НУОУ„Л˜ВТНЫ˛ НУМЪр‡ТЪМУТЪ¸) ТрВ‰. щЪУ ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ М‡·О˛‰‡ВЪТfl Ы БЛ„УПЛˆВЪУ‚, ФрЛ˜ВП Лı ‚УБ‰Ы¯М˚И ПЛˆВОЛИ (‚ УТУ·ВММУТЪЛ „ВМВр‡ЪЛ‚М‡fl ТЩВр‡) ‰ВПУМТЪрЛрЫ˛Ъ ЪВМ‰ВМˆЛЛ НУ ‚ЪУрЛ˜МУИ ТВ„ПВМЪ‡ˆЛЛ Т ФУПУ˘¸˛ р‡Б‚ЛЪЛfl ФУФВрВ˜М˚ı ФВрВ„УрУ‰УН.

ЦТОЛ Ъ‡Н, ЪУ ‰‡О¸МВИ¯ЛВ ФЫЪЛ ПУрЩУ„ВМЛЛ ‚ р‡ПН‡ı ˝‚УО˛- ˆЛЛ Fungi–1 ıÓðÓ¯Ó ÓÔËÒ˚‚‡˛ÚÒfl Ñ. ä. áÂðÓ‚˚Ï (1972).

F u n g i – 2 . ирЛ ФУТЪЫОЛрУ‚‡МЛЛ ЛБМ‡˜‡О¸МУ „ВЪВрУЪрУЩМУИ ФрЛрУ‰˚ „рЛ·М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚, ФрЛМ‡‰ОВК‡˘Лı Н ˝ЪУИ ОЛМЛЛ р‡Б-

– 64 –

‚ЛЪЛfl, ПУКМУ УЪЪУОНМЫЪ¸Тfl УЪ Щ‡НЪ‡ ФУОМУ„У УЪТЫЪТЪ‚Лfl ТрВ‰Л ıрУП‡О¸‚ВУОflЪ ‡ФУıОУрУЪЛ˜ВТНЛı ЩУрП ТрВ‰Л МЛЪ˜‡Ъ˚ı ‚У‰УрУТОВИ

— ФрЛ ЪУП, ˜ЪУ ЛПВММУ ˝ЪУ ˆ‡рТЪ‚У БМ‡ПВМЛЪУ ФрЛПВр‡ПЛ У˜В‚Л‰МУ ‚ЪУрЛ˜МУ ФУЪВрfl‚¯Лı ФО‡ТЪЛ‰˚ (ЛОЛ ‰‡КВ ЪУО¸НУ Лı ФЛ„ПВМЪ‡ˆЛ˛) Ур„‡МЛБП‡ПЛ ПУМ‡‰МУИ Л ‡ПВ·УЛ‰МУИ Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ. ЕУОВВ ЪУ„У, ФУТНУО¸НЫ ЛТНУММУ-„ВЪВрУЪрУЩМ˚ПЛ ЩУрП‡ПЛ Б‰ВТ¸ ПУ„ЫЪ Т˜ЛЪ‡Ъ¸Тfl ЪУО¸НУ ФрУЪВрУПУМ‡‰˚ Л УФ‡ОЛМ‡Ъ˚, Ъ. В. „рЫФФ˚ ‚ВТ¸П‡ ТФВˆЛ‡ОЛБЛрУ‚‡ММ˚В Л ФУЪУПЫ ФУОМУТЪ¸˛ ОЛ¯ВММ˚В ‚УБПУКМУТЪЛ ˝‚УО˛ˆЛУМЛрУ‚‡Ъ¸ ‚ «р‡ТЪЛЪВО¸МЫ˛» ЛОЛ «„рЛ·МЫ˛» ТЪУрУМЫ (Б‡ ЛТНО˛˜ВМЛВП, ·˚Ъ¸ ПУКВЪ, Blastocystis), ЪУ М‡ рУО¸ Н‡М‰Л‰‡Ъ‡ «„ВЪВрУЪрУЩМУ„У» ФрВ‰Н‡ УУПЛˆВЪУ‚ Л „ЛЩУıЛЪрЛВ‚˚ı „рЛ·У‚ ОЫ˜¯В ‚ТВ„У ФУ‰- ıУ‰flЪ ‡ПВ·УЛ‰М˚В Ур„‡МЛБП˚, НУЪУр˚В Б‰ВТ¸ ‚ТВ ОЛ¯ВМ˚ ФО‡ТЪЛ‰ ‚ЪУрЛ˜МУ. ЙЛФУЪВБ‡ ‡ПВ·УЛ‰МУ„У ФрВ‰Н‡, Ы˜ЛЪ˚‚‡fl, ˜ЪУ ‚ТВ ЛБ‚ВТЪ- М˚В ‡ПВ·УЛ‰М˚В ıрУП‡О¸‚ВУОflЪ˚ НУ„‰‡-ЪУ МВТОЛ ФО‡ТЪЛ‰˚, ‚ У·- ˘ВП-ЪУ ЫТФВ¯МУ ‚ВрЛЩЛˆЛрЫВЪТfl М‡ОЛ˜ЛВП рfl‰‡ ФО‡ТЪЛ‰М˚ı „ВМУ‚

‚fl‰ВрМУП „ВМУПВ УУПЛˆВЪУ‚, ıУЪfl ФрЛ ˝ЪУП У· «ЛБМ‡˜‡О¸МУ „ВЪВрУЪрУЩМУИ ФрЛрУ‰В» ˝ЪУИ „рЫФФ˚ „рЛ·У‚ „У‚УрЛЪ¸ ПУКМУ ОЛ¯¸ УЪМУТЛЪВО¸МУ. лНУрВВ ‚ ‰‡ММУП ТОЫ˜‡В рВ˜¸ ‰УОКМ‡ Л‰ЪЛ У ‚УБПУКМУТЪЛ ˝‚УО˛ˆЛЛ „рЛ·МУИ ЩЛО‡ПВМЪУБМУИ ЩУрП˚ ЛБ „ВЪВрУЪрУЩМУИ ‡ПВ·У- Л‰МУИ ЛОЛ ФО‡БПУ‰Л‡О¸МУИ ЩУрП. иУПЛПУ ФО‡ТЪЛ‰М˚ı „ВМУ‚ fl‰ВрМУ„У „ВМУП‡, ‚ Б‡˜ВЪ ‡‚ЪУЪрУЩМУ„У ‡ПВ·УЛ‰МУ„У Фр‡рУ‰ЛЪВОfl „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНЛı ‡ПВ·УЛ‰М˚ı ФрВ‰НУ‚ Fungi–2 ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ЛТЪУОНУ‚‡М «р‡ТЪЛЪВО¸М˚И» ı‡р‡НЪВр ФУОЛТ‡ı‡рЛ‰У‚, ЛТФУО¸БЫВП˚ı ‰Оfl ЫНрВФОВМЛfl ТЪВМНЛ ФрУЪУФО‡ТЪ‡.

уЪУ Н‡Т‡ВЪТfl ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛЛ «ˆВМЪрУ‚» ‚ „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНУИ ˝‚УО˛ˆЛЛ Fungi–2, ЪУ, МВ М‡рЫ¯‡fl Фр‡‚ЛО‡ ˝НУМУПЛЛ, ФрЛıУ‰ЛЪТfl ФрВ‰ФУОУКЛЪ¸, ˜ЪУ Л Б‰ВТ¸ УМ‡ ФрУıУ‰ЛО‡ ФУ ТıВПВ ЩЛНТ‡ˆЛЛ «У‰- МУМ‡Фр‡‚ОВММУ„У ЛБОЛ‚‡МЛfl» Л НУМЪрУОЛрУ‚‡О‡Т¸ ‡рıЛЪВНЪУМЛНУИ р‡ТЪВМЛfl-ıУБflЛМ‡ (ФрЛПВр Т ˝М‰УБУИМ˚ПЛ Hyphochytriomycetes, Ъ‡Н Л МВ ‰УТЪЛ„¯ЛПЛ М‡ТЪУfl˘ВИ ПЛˆВОЛ‡О¸МУИ Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ, ‰УОКВМ ‚ ˝ЪУП ТОЫ˜‡В ıУрУ¯У ОУКЛЪ¸Тfl ‚ Б‡‰‡ММЫ˛ „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНЫ˛ Н‡М‚Ы).

èÓðfl‰ÓÍ Peronosporales Ôð‰ÒÚ‡‚ÎflÂÚ Ôð‰ÂÎ ˝‚ÓβˆËË Fungi–2 — „ВЪВрУЪрУЩМ˚В ТЛЩУМ‡О¸М˚В ЩУрП˚, ТМ‡·КВМ˚В ‚ФУОМВ рЛ„Л‰МУИ У·УОУ˜НУИ, ‰‡˛˘ВИ ‚УБПУКМУТЪЛ УТ‚УЛЪ¸ М‡БВПМЫ˛ ТрВ‰Ы

‚Н‡˜ВТЪ‚В ‰ВТЪрЫНЪЛ‚М˚ı Ф‡р‡БЛЪУ‚ р‡ТЪВМЛИ. й‰М‡НУ, ‚ ˆВОУП ПВМВВ ЫТЪУИ˜Л‚˚В ‚ ЫТОУ‚Лflı ТЫ¯Л, «ТНВОВЪМ˚В» ФУОЛТ‡ı‡рЛ‰˚ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ МВ ФУБ‚УОЛОЛ ˝ЪЛП Ур„‡МЛБП‡П р‡Б‚Л‚‡Ъ¸Тfl ФУ ФЫЪЛ ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ ‚УБ‰Ы¯МУ„У ПЛˆВОЛfl.

еУрЩУЪЛФ˚ „рЛ·У‚. З˚fl‚Л‚ Ъ‡НЛП У·р‡БУП НрЫ„ Ур„‡МЛБПУ‚, р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡ВП˚ı ‚ Н‡˜ВТЪ‚В „рЛ·У‚ Л М‡ПВЪЛ‚ ‚УБПУКМ˚В ЩЛОУ„В- МВЪЛ˜ВТНЛВ ЛТЪУ˜МЛНЛ Лı ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl, МВУ·ıУ‰ЛПУ ЪВФВр¸

– 65 –

ФрУ‚ВТЪЛ У·БУр УТМУ‚М˚ı ПУрЩУЪЛФУ‚ „рЛ·У‚ (Л·У, Н‡Н ТОВ‰ЫВЪ ЛБ ‚˚¯ВЛБОУКВММУ„У, В‰ЛМУ„У „рЛ·МУ„У ПУрЩУЪЛФ‡ МВ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ),

ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘Лı ·‡БУ‚˚В ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛВ ПУ‰ЫОЛ ‚ ФрВ‰ВО‡ı ˝ЪУИ „рЫФФ˚ Ур„‡МЛБПУ‚.

ейкойнаих ЙкаЕйЗ (ЛОО. 7)

1. Й У О У ˆ Л Ъ М ˚ И (У‰МУНОВЪУ˜М˚И)

—‰ р У К К В ‚ Л ‰ М ˚ И : ФУ˜НЫ˛˘‡flТfl [У‰МУfl‰ВрМ‡fl ЛОЛ ‰ЛН‡рЛУМЪЛ˜ВТН‡fl] НОВЪН‡ Т Ъ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НУИ (Schizosaccharomycetes, Taphrinomycetes, Saccharomycetes, Ustomycetes, Septomycetes, Heterobasidiomycetes);

—Ф р У Ъ У Ф О ‡ Т Ъ Л ˜ В Т Н Л И : ˝М‰У·ЛУЪЛ˜ВТН‡fl У‰МУfl‰ВрМ‡fl НОВЪН‡, ОЛ¯ВМ- М‡fl Ъ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НЛ (Chytridiomycetes; Mesomycetozoa: Amoebidiales; Cercozoa: Aphelidea);

—р Л Б У П Л ˆ В О Л ‡ О ¸ М ˚ И П У М У ˆ В М Ъ р Л ˜ В Т Н Л И : У‰МУfl‰ВрМ‡fl НОВЪН‡

ÒЪ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НУИ Л рЛБУПУрЩМУИ ˝НТЪрЫБЛУММУИ ФУ‚ВрıМУТЪ¸˛

(Chytridiomycetes, Oomycetes: Hyphochytriomycetidae);

(—) р Л Б У П Л ˆ В О Л ‡ О ¸ М ˚ И Ф У О Л ˆ В М Ъ р Л ˜ В Т Н Л И : ФрУ‰ЫНЪ ЛМЪВ„р‡- ˆЛЛ/ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛЛ рЛБУПЛˆВОЛ‡О¸М˚ı „УОУˆЛЪУ‚ (Chytridiomycetes,

Oomycetes: Hyphochytriomycetidae);

2. с В М У ˆ Л Ъ М ˚ И (ТЛПФО‡ТЪЛ˜ВТНЛИ)

—Ф О ‡ Б П У ‰ Л ‡ О ¸ М ˚ И : ОЛ¯ВММ˚И Ъ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НЛ ПМУ„Уfl‰ВрМ˚И ФрУЪУФО‡ТЪ (Pneumocystidomycetes, Oomycetes, Chytridiomyces);

— Ì Ë Ú ˜ ‡ Ú ˚ È : Ëϲ˘‡fl Ú‚Âð‰Û˛ Ó·ÓÎÓ˜ÍÛ ÏÌÓ„Ófl‰Âð̇fl ÌËÚ¸ (Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Trichomycetes);

—„ В П Л Т В „ П В М Ъ У ˆ Л Ъ М ˚ И : ЛПВ˛˘‡fl Ъ‚Вр‰Ы˛ У·УОУ˜НЫ ПМУ„Уfl‰ВрМ‡fl МЛЪ¸, р‡Б‰ВОВММ‡fl М‡ ТВ„ПВМЪ˚ Б‡˜‡ЪУ˜М˚ПЛ ФВрВ„УрУ‰Н‡ПЛ (Chytridiomycetes — Gonapodya, Allomyces spp., Trichomycetes, Oomycetes);

—Ф У О Л Т Л Щ У М М ˚ И : ПМУ„Уfl‰ВрМ˚И ТУ ТФОУ¯М˚ПЛ (ТМ‡·КВММ˚ПЛ ПЛНрУФО‡БПУ‰ВТП‡ПЛ) ФВрВ„УрУ‰Н‡ПЛ (Chytridiomycetes — Powellomyces;

Zygomycetes — Gilbertella; Taphrinomycetes — Endomyces);

3.л В „ П В М Ъ У ˆ Л Ъ М ˚ И (ПМУ„УНОВЪУ˜М˚И ПУМУ- ↔ ‰Ë- ↔ ФУОЛН‡рЛУМЪЛ˜В- ТНЛИ)

—‡ Т Н У П Л ˆ В Ъ М ˚ И : ТВФЪ‡О¸М‡fl ФУр‡ ФрУТЪ‡fl, НрЫФМ‡fl (Trichomycetes,

Neolectomycetes, Pezizomycetes, Arthoniomycetes, Chaetothyriomycetes, Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Lecanoromycetes, Leotiomycetes, Sordariomycetes, Laboulbeniomycetes, Urediniomycetes);

17 еУКМУ ‚˚‰ВОЛЪ¸ Ъ‡НКВ ФрУПВКЫЪУ˜М˚И — Т В Ф Ъ У П Л ˆ В Ъ М ˚ И — ПУрЩУЪЛФ, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛИТfl ТВФЪУИ Т М‡МУФУр‡ПЛ (Septomycetes: Agaricostilbales,

Atractiellales, Platygloeales, Sporidiobolales) Л ФрЛП˚Н‡˛˘ЛИ ФУ ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜В- ТНЛП УТУ·ВММУТЪflП Н ‡ТНУПЛˆВЪМУПЫ.

– 67 –

аОО. 7. Е‡БУ‚˚В ПУрЩУЪЛФ˚ „рЛ·У‚. Ä — „УОУˆЛЪМ˚И рЛБУПЛˆВОЛ‡О¸М˚И:

Blastocladiella cystogena (ëhytridiomycota): 1–3 — БУУТФУр‡М„ЛИ Т ЩУрПЛрЫ˛˘ЛПЛТfl БУУТФУр‡ПЛ, 4 — ТОЛflМЛВ БУУТФУр, 5 — ФО‡МУБЛ„УЪ‡, 6–7 — ЩУрПЛрЫ˛˘ЛИТfl ПУМУˆВМЪрЛ˜ВТНЛИ рЛБУПЛˆВОЛИ; ФУ: Gäumann, 1964), Å — ˆВМУˆЛЪМ˚И — „ВПЛТВ„- ПВМЪУˆЛЪМ˚И: Gonapodya prolifera (Chytridiomycota; ÔÓ: Gäumann, 1964), Ç — ˆÂÌÓˆËÚÌ˚È ÌËÚ˜‡Ú˚È: Syzygites megalocarpus (Zygomycota; 1 — Т·ОЛКВМЛВ ПМУ„У- fl‰ВрМ˚ı МЛЪВИ, 2–3 — УЪ‰ВОВМЛВ ПМУ„Уfl‰ВрМУИ ФрУБЛ„УТФУр˚ ТФОУ¯М˚ПЛ ТВФЪ‡ПЛ (ФУ: Gäumann, 1964), É — ТВ„ПВМЪУˆЛЪМ˚И ‡ТНУПЛˆВЪМ˚И (1–2) Л ˆВМУˆЛЪМ˚И ФУОЛТЛЩУММ˚И (3): 1 — Aspergillus nidulans (Ascomycota, Fungi Imperfecti), 2 — Sordaria humana (Ascomycota: Sordariomycetes — ТВФЪ‡, УЪ‰ВОfl˛˘‡fl МВБрВО˚И ‡ТН), 3 — Powellomyces variabilis (Chytridiomycota); ФУ: Lutzoni et al. (2004), С — ТВ„ПВМЪУˆЛЪМ˚И ‰УОЛФУрУ‚˚И: Schizophyllum commune (Basidiomycota:

Agaricomycetes; л — НУОФ‡˜УН ‰УОЛФУрУ‚У„У ‡ФФ‡р‡Ъ‡, S — ·У˜ВМНУ‚Л‰МУВ ЫЪУО- ˘ВМЛВ ТВФЪ˚, E — ˝НЪУФО‡ТЪ, ER — ˝М‰УФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНЛИ рВЪЛНЫОЫП, FH — ˆЛЪУФО‡БП‡; ФУ: Wells, 1965).

– 68 –

щЪУЪ ‚‡КМ˚И ЪВБЛТ ТОВ‰ЫВЪ У·ТЫ‰ЛЪ¸ ·УОВВ р‡Б‚ВрМЫЪУ.

1). ирВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ У „УО˚ı ФрУЪУФО‡ТЪ‡ı, У·р‡БЫВП˚ı МВНУЪУр˚ПЛ Ф‡р‡БЛЪЛ˜ВТНЛПЛ ıЛЪрЛ‰ЛУПЛˆВЪ‡ПЛ (Ъ‡НКВ Н‡Н УУПЛˆВ- Ъ‡ПЛ Л „ЛЩУıЛЪрЛ‰ЛВ‚˚ПЛ) Н‡Н У· «‡ПВ·УЛ‰‡ı», ‰‡‚¯Лı М‡˜‡ОУ „рЛ·МУИ ЩУрПВ рУТЪ‡ (бВрУ‚, 1972), ТОВ‰ЫВЪ УТЪ‡‚ЛЪ¸. З УЪОЛ˜ЛВ УЪ М‡ТЪУfl˘Лı ‡ПВ·УЛ‰У‚ (‚ ЪУП ˜ЛТОВ Л ПЛНТУПЛˆВЪУ‚), Ы МЛı Фр‡НЪЛ- ˜ВТНЛ МВ р‡Б‚ЛЪ ФВрЛЩВрЛ˜ВТНЛИ ПЛНрУЩЛО‡ПВМЪ‡рМ˚И ˆЛЪУТНВОВЪ; УФрВ‰ВОВММЫ˛ (‚ВТ¸П‡ У„р‡МЛ˜ВММЫ˛!) ФУ‰‚ЛКМУТЪ¸ Ъ‡НЛП НОВЪН‡П ФрЛ‰‡ВЪ ОЛ¯¸ ПЛНрУЪрЫ·У˜НУ‚˚И Н‡рН‡Т. щЪУЪ Щ‡НЪ, Н‡Н Л Щ‡НЪ Ф‡р‡БЛЪЛ˜ВТНУ„У ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl, МВ ФУБ‚УОflВЪ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸ „У- О˚В ФрУЪУФО‡ТЪ˚ ФВр‚Л˜М˚ПЛ ‚ ˝‚УО˛ˆЛЛ „рЛ·У‚, МУ Б‡ТЪ‡‚ОflВЪ Т˜ЛЪ‡Ъ¸ Лı ФрУ‰ЫНЪУП ‚ЪУрЛ˜МУИ ЫЪр‡Ъ˚ „рЛ·М˚П ЪВОУП Ъ‚Вр‰УИ НОВЪУ˜МУИ У·УОУ˜НЛ.

2). л‡П‡ ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚М‡fl «„рЛ·М‡fl» ЩУрП‡ — Ъ. В. У‰ВЪ‡fl Ъ‚Вр- ‰УИ У·УОУ˜НУИ ‡ФЛН‡О¸МУ р‡ТЪЫ˘‡fl УТПУЪрУЩМ‡fl МЛЪ¸ — ПУ„О‡ ФрУЛБУИЪЛ ЛБ ЫКВ ЛПВ˛˘ВИ НОВЪУ˜МЫ˛ ТЪВМНЫ ‡‚ЪУЪрУЩМУИ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ ЩУрП˚, — ЛМ‡˜В МВ‚УБПУКМУ У·˙flТМЛЪ¸ ФрУЛТıУК‰ВМЛВ НОВЪУ˜МУИ У·УОУ˜НЛ (Н‡Н ‚˚flТМЛОУТ¸, Ы ‚ÒÂı ˝‚Н‡рЛУЪ УМУ — ‚ЪУрЛ˜МУВ). СВОУ ‚ ЪУП, ˜ЪУ ФрУ„рВТТЛ‚МУВ р‡Б‚ЛЪЛВ ЛБМ‡˜‡О¸МУ ОЛ- ¯ВММ˚ı У·УОУ˜НЛ „ВЪВрУЪрУЩУ‚ ‚УБПУКМУ ЪУО¸НУ ФУ ФЫЪЛ ТУ‚Вр- ¯ВМТЪ‚У‚‡МЛfl ПВı‡МЛБПУ‚ Щ‡„УЪрУЩЛЛ. й·УОУ˜Н‡ ПУ„О‡ ‚˚р‡·У- Ъ‡Ъ¸Тfl Ы ‡‚ЪУЪрУЩМ˚ı ˝‚Н‡рЛУЪ Н‡Н Б‡˘ЛЪ‡ ‡ТТЛПЛОЛрЫ˛˘ВИ НОВЪНЛ Л УФУр‡ ФрЛ ЩУрПЛрУ‚‡МЛЛ П‡НТЛП‡О¸МУ ˝ЩЩВНЪЛ‚МУ ЛТФУО¸БЫ˛˘ВИ ФУОВБМУВ ЩУЪУТЛМЪВЪЛ˜ВТНУВ ФрУТЪр‡МТЪ‚У МВФУ‰‚ЛКМУИ ТЪрЫНЪЫр˚. ЗФУОМВ ‚УБПУКМУ, ˜ЪУ ТФУТУ·МУТЪ¸ ЩУрПЛрУ‚‡Ъ¸ „О˛Н‡МУ‚Ы˛ ТЪВМНЫ ˝‚Н‡рЛУЪ˚ ФУОЫ˜ЛОЛ Б‡ Т˜ВЪ ‡ТТЛПЛОflˆЛЛ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı „ВМУ‚ ˆЛ‡МУ·‡НЪВрЛ‡О¸МУ„У ТЛП·ЛУМЪ‡. З ‰‡О¸МВИ- ¯ВП, ФрЛ ‚ЪУрЛ˜МУП ФВрВıУ‰В ˜‡ТЪЛ р‡ТЪВМЛИ Н „ВЪВрУЪрУЩМУИ КЛБМЛ, рЛ„Л‰М‡fl НОВЪУ˜М‡fl ТЪВМН‡ ТЪ‡О‡ МВФрВУ‰УОЛПУИ ФрВ„р‡- ‰УИ Н рВ„ВМВр‡ˆЛЛ Щ‡„УЪрУЩЛЛ: В‰ЛМТЪ‚ВММУ ‚УБПУКМ˚П ТФУТУ·УП „ВЪВрУЪрУЩМУИ КЛБМЛ ‚ Ъ‡НЛı ЫТОУ‚Лflı ТЪ‡О‡ УТПУЪрУЩЛfl. н‡НЛП У·р‡БУП, МВУ·ıУ‰ЛПУ ФУ‰˜ВрНМЫЪ¸, ˜ЪУ „рЛ·˚ (ıУЪfl Л ФУОЛЩЛОВЪЛ- ˜ВТНЛ) ФрУЛТıУ‰flЪ ТНУрВВ ‚ТВ„У УЪ ЩУЪУТЛМЪВБЛрЫ˛˘Лı МЛЪ˜‡Ъ˚ı (ТЛЩУМ‡О¸М˚ı ЛОЛ КВ р‡Б‰ВОВММ˚ı М‡ НОВЪНЛ) ЩУрП, ЪУ ВТЪ¸ ЛБ ‚У- ‰УрУТОВИ (Zmitrovich, 2003).

3). лЪУО¸ КВТЪН‡fl НУМ‚Вр„ВМˆЛfl ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ Л ·‡„рflМУН, Б‡ı‚‡Ъ˚‚‡˛˘‡fl УТУ·ВММУТЪЛ ТЪрУВМЛfl ‡ФФ‡р‡Ъ‡ ТВФЪ‡О¸МУИ ФУр˚, Ы˜ЛЪ˚‚‡fl р‡БМ˚В ‡‰‡ФЪЛ‚М˚В БУМ˚ Б‡МЛП‡ВП˚В ˝ЪЛПЛ „рЫФФ‡ПЛ Ур„‡МЛБПУ‚, ‰УОКМ‡ ·˚О‡ ЛПВЪ¸, Н‡Н ПЛМЛПЫП, У·˘Ы˛ «ТЪрЫНЪЫрМЫ˛ ·‡БЫ». щ‚УО˛ˆЛУМЛрЫ˛˘ВИ ТЪрЫНЪЫрУИ ‚ У·ВЛı „рЫФФ‡ı fl‚Оfl-

– 69 –

ВЪТfl ‡ФЛН‡О¸МУ р‡ТЪЫ˘‡fl МЛЪ¸, р‡Б‰ВОВММ‡fl М‡ ТВ„ПВМЪ˚ ˆВМЪрЛФВЪ‡О¸М˚ПЛ ТВФЪ‡ПЛ — ЛПВММУ М‡ ˝ЪУП ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУП П‡ЪВрЛ‡ОВ Л УТЫ˘ВТЪ‚ЛО‡Т¸ НУМ‚Вр„ВМˆЛfl (ЪВНЪУПУрЩУ„ВМВБ) ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ Л ЩОУрЛ‰ВИ. л˜ЛЪ‡Ъ¸ Ъ‡НЫ˛ ТЪрЫНЪЫрЫ У·flБ‡ММУИ ФрУЛТıУ- К‰ВМЛВП ‚ У‰МУП ТОЫ˜‡В ТЪ˝НЛМ„Ы ЩУЪУТЛМЪВБЛрЫ˛˘Лı НОВЪУН (˜ЪУ ‚ВТ¸П‡ ЪрЛ‚Л‡О¸МУ ТрВ‰Л ‡‚ЪУЪрУЩУ‚), ‡ ‚ ‰рЫ„УП — Щ‡МЪ‡ТЪЛ˜В- ТНУИ Ър‡МТЩУрП‡ˆЛЛ „ВЪВрУЪрУЩМУ„У «‡ПВ·УЛ‰‡» — МВЪ МЛН‡НЛı УТМУ‚‡МЛИ. б‡ПВ˜‡МЛВ а. е. еЛр‡·‰ЫОО‡В‚‡ (1994) У ЪУП, ˜ЪУ Ф‡- р‡ООВОЛБП ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ Л ЩОУрЛ‰ВИ У·ЫТОУ‚ОВМ ОЛ¯¸ «У·˘ЛПЛ Б‡‰‡˜‡ПЛ» ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı ·ВБК„ЫЪЛНУ‚˚ı Ур„‡МЛБПУ‚, рВ¯‡ВП˚- ПЛ ‚ ıУ‰В р‡БПМУКВМЛfl, ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ФрЛБМ‡МУ ‚ВрМ˚П ОЛ¯¸ УЪ- ˜‡ТЪЛ: М‡ФрЛПВр, Ы МВ ЛПВ˛˘Лı К„ЫЪЛНУ‚ БЛ„МВПУ‚˚ı ‚У‰УрУТОВИ «рВ¯ВМЛВ» ˝ЪУИ КВ Б‡‰‡˜Л ЛПВВЪ ТУ‚Вр¯ВММУ ЛМУВ ПУрЩУОУ„Л˜В- ТНУВ УЩУрПОВМЛВ, ˜ЪУ У·ЫТОУ‚ОВМУ ЛМУИ НОВЪУ˜МУИ ‡рıЛЪВНЪУМЛНУИ (‚ ˜‡ТЪМУТЪЛ, М‡ОЛ˜ЛВП Щр‡„ПУФО‡ТЪ‡ ‚ПВТЪУ ˆВМЪрЛФВЪ‡О¸М˚ı ТВФЪ), ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н Ы ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ МВ ЪУО¸НУ „ВМВр‡ЪЛ‚М˚В ТЪрЫНЪЫр˚, МУ Л ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚М‡fl ТЩВр‡ ФУТЪрУВМ‡ ЛБ ТıУ‰М˚ı Т ·‡„- рflМНУ‚˚ПЛ ПУ‰ЫОВИ.

н‡НЛП У·р‡БУП, ˝‚УО˛ˆЛ˛ Ъ‡ООУП‡ „рЛ·У‚, ФУ М‡¯ВПЫ Ы·ВК- ‰ВМЛ˛, ПУКМУ ФУМflЪ¸ ЪУО¸НУ ‚ Т‚flБЛ Т ˝‚УО˛ˆЛУММ˚ПЛ ЪВМ‰ВМˆЛflПЛ ‚У‰УрУТОВИ. з‡ ЛОО. 8 Л 9 ‰‡М˚ ‰‚В ТıВП˚, ‰ВПУМТЪрЛрЫ˛˘ЛВ ‚УБПУКМ˚В ˝‚УО˛ˆЛУММ˚В ‚Б‡ЛПУУЪМУ¯ВМЛfl ПВК‰Ы „рЛ·М˚ПЛ ПУрЩУЪЛФ‡ПЛ, ФрЛ˜ВП П˚ fl‚ОflВПТfl ТЪУрУММЛН‡ПЛ ‚ЪУрУИ ЛБ МЛı, ‡ ФВр‚Ы˛ ФрЛМЛП‡ВП Т ТЫ˘ВТЪ‚ВММ˚ПЛ У„У‚УрН‡ПЛ: 1) ˆЛЪУОУ„Л˜В- ТНЛВ ‰‡ММ˚В Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ У ЪУП, ˜ЪУ рЛБУФУ‰Л‡О¸М‡fl ТЪрЫНЪЫр‡ Ъ‡ООУП‡ fl‚ОflВЪТfl ˝‚УО˛ˆЛУММ˚П ЪЫФЛНУП Л МВ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ Т‚fl- Б‡ММУИ Т ПЛˆВОЛ‡О¸МУИ (ТП. ‚˚¯В); НУННУЛ‰МУ-ФТВ‚‰УЪрЛı‡О¸М‡fl ЩУрП‡ (ЪЛФ‡ Prototheca) ПУКВЪ ·˚Ъ¸ МВФУТрВ‰ТЪ‚ВММУ Т‚flБ‡М‡ ТУ К„ЫЪЛНУМУТМУИ (ПМУ„У˜ЛТОВММ˚В ФрЛПВр˚ ПУКМУ М‡·О˛‰‡Ъ¸ ТрВ‰Л Chlorophyta); 2) УЪрВБУН УЪ ПУМ‡‰МУИ ‰У ФТВ‚‰УЪрЛı‡О¸МУИ ТЪрЫНЪЫр˚ Ъ‡ООУП‡ ТОВ‰ЫВЪ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸ Н‡Н ‡‚ЪУЪрУЩМ˚И (ТП. ‚˚¯В), ЪВП ·УОВВ, ˜ЪУ УМ ФУОМУТЪ¸˛ „ЛФУЪВЪЛ˜ВМ; Л 3) ˆЛЪУОУ„Л˜ВТНЛВ, ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛВ Л ПУОВНЫОflрМ˚В ‰‡ММ˚В Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ У ‚ЪУрЛ˜МУТЪЛ ‰рУККВ‚Л‰МУИ ЩУрП˚ Ъ‡ООУП‡ Н‡Н ФрУ‰ЫНЪ‡ МВУЪВМЛ˜ВТНУИ ТЛПФОЛЩЛН‡ˆЛЛ19, ФУ ФрЛ˜ЛМВ ˜В„У Т‚flБН‡ «НУННЛ—

19 ê‡ÁÏ¢ÂÌË ðÓ‰‡ Neolecta, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘В„УТfl р‡Б‚ЛЪУИ ПМУ„УУТВ‚УИ НО‡‰УПМУИ ТЪрЫНЪЫрУИ, ‚ УТМУ‚‡МЛВ ТЛТЪВП˚ Archiascomycotina ‚ПВТЪВ Т ‰рУККВ‚˚ПЛ Ур„‡МЛБ- П‡ПЛ (Eriksson, Winka, 1997) ТЫ˘ВТЪ‚ВММУ р‡БП˚ОУ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ У· ‡рıВЪЛФВ ‡Т- НУПЛНУЪ.

– 70 –

·‡ООЛТЪУТФУр˚», М‡ М‡¯ ‚Б„Оfl‰, ‰УОКМ‡ ·˚Ъ¸ ‚˚МВТВМ‡ Б‡ ФрВ‰В- О˚ П‡„ЛТЪр‡О¸МУИ ОЛМЛЛ ˝‚УО˛ˆЛЛ „рЛ·МУ„У Ъ‡ООУП‡.

З ЛЪУ„В ТОВ‰ЫВЪ УЪПВЪЛЪ¸, ˜ЪУ ·‡БУ‚УИ ˜ВрЪУИ „рЛ·М˚ı ПУрЩУЪЛФУ‚ fl‚ОflВЪТfl ТФУТУ·МУТЪ¸ НОВЪНЛ Н ‡ФЛН‡О¸МУПЫ рУТЪЫ, ‡НТЛ- ‡О¸М‡fl ОУН‡ОЛБ‡ˆЛfl УТМУ‚МУ„У П‡ТТЛ‚‡ ПЛНрУЩЛ·рЛОО, ТО‡·УВ р‡Б- ‚ЛЪЛВ ФВрЛЩВрЛ˜ВТНУ„У ˆЛЪУТНВОВЪ‡. ЦТОЛ ‚ Н‡˜ВТЪ‚В ·‡БУ‚У„У „рЛ·МУ„У ПУрЩУЪЛФ‡ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸ ˆВМУˆЛЪМ˚И МЛЪ˜‡Ъ˚И, ЪУ ТЪ‡- МУ‚ЛЪТfl ‚УБПУКМУИ Ур‰ЛМ‡ˆЛfl УТМУ‚М˚ı ОЛМЛИ ˝‚УО˛ˆЛЛ „рЛ·МУ„У Ъ‡ООУП‡: 1) Т‚flБ‡ММ˚И Т ˝М‰УФ‡р‡БЛЪЛБПУП ‚ВВр ОЛМЛИ «ˆВМУˆЛЪ → ФрУЪУФО‡ТЪ», «ˆВМУˆЛЪ (ФрУЪУФО‡ТЪ) → ФО‡БПУ‰ЛИ», «ФрУЪУФО‡ТЪ → (ПУМУ—ФУОЛˆВМЪрЛ˜ВТНЛИ) рЛБУПЛˆВОЛИ»; 2) Т‚flБ‡ММ‡fl Т ˝ФЛЩЛЪЛБПУП Л Т‡ФрУЪрУЩЛБПУП ‚ ЫТОУ‚Лflı ПВОНЛı ФрВТМУ‚У‰М˚ı ‚У‰У- ВПУ‚ ЪЫФЛНУ‚‡fl ОЛМЛfl «ˆВМУˆЛЪ → „ВПЛТВ„ПВМЪУˆЛЪ» (Monoblepharidales, Trichomycetes pr. p.) Л 3) Т‚flБ‡ММ‡fl Т УТ‚УВМЛВП ТЫıУФЫЪМ˚ı ЫТОУ‚ЛИ П‡„ЛТЪр‡О¸М‡fl ОЛМЛfl «ˆВМУˆЛЪ → ТВ„ПВМЪУˆЛЪ ↔ ‰рУККЛ». йТМУ‚М˚В ЛБ ФВрВ˜ЛТОВММ˚ı ОЛМЛИ рВ‡ОЛБЫ˛ЪТfl Ф‡р‡ООВО¸МУ ‚ ˝‚УО˛ˆЛЛ Fungi–2 Ë Fungi–1. лВ„ПВМЪУˆЛЪМ‡fl ФрЛрУ‰‡ ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ УФрВ‰ВОflВЪ У·˘ЛВ Б‡НУМУПВрМУТЪЛ Л ОЛПЛЪ˚ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl ˝ЪЛı Ур„‡МЛБПУ‚. ДрıЛЪВНЪЫрМ˚В УТУ·ВММУТЪЛ ‡ТНУПЛˆВЪМУ„У Л ‰УОЛФУрУ‚У„У ПУрЩУЪЛФУ‚ ‰У УФрВ‰ВОВММУИ ТЪВФВМЛ НУррВОЛрЫ˛Ъ Т ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛПЛ ‚УБПУКМУТЪflПЛ ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ М‡ ·УОВВ ‚˚ТУНУП (Ъ‡ООЛ˜ВТНУП) ЫрУ‚МВ.

еУрЩУЪЛФ˚ НО‡‰УЪ‡ООЛfl. м МВОЛıВМЛБЛрУ‚‡ММ˚ı ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ „ЛФУЪ‡ООЛИ (‚В„ВЪ‡ЪЛ‚М˚И ПЛˆВОЛИ) ТНр˚Ъ ‚ ЪУО˘В ТЫ·- ТЪр‡Ъ‡, ‡ ‚У ‚МВ¯М˛˛ ТрВ‰Ы ‚˚МУТflЪТfl ТЪрЫНЪЫр˚ НО‡‰УЪ‡ООЛfl. и В р ‚ Л ˜ М ‡ fl Т Ъ р Ы Н Ъ Ы р ‡ НО‡‰УЪ‡ООЛfl УФрВ‰ВОflВЪТfl ı‡р‡НЪВрУП рУТЪ‡ Л ‚Б‡ЛПМУ„У р‡ТФУОУКВМЛfl У Т В ‚ ˚ ı Щ Л О ‡ П В М Ъ У ‚ , ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н М‡‰ТЪр‡Л‚‡˛˘‡flТfl М‡‰ ФВр‚Л˜МУИ Л МВрВ‰НУ ВВ «Б‡ЪВПМfl˛˘‡fl» ‚ Ъ У р Л ˜ М ‡ fl Т Ъ р Ы Н Ъ Ы р ‡ ТОУВ‚Л˘‡ ЩУрПЛрЫВЪТfl УЪ- ‚ВЪ‚ОflВП˚ПЛ УЪ УТВ‚˚ı ЩЛО‡ПВМЪУ‚ Ф О В ‚ р Л ‰ Л fl П Л , УЪ‚ВЪТЪ‚ВМ- М˚ПЛ Б‡ У·р‡БУ‚‡МЛВ ФТВ‚‰УФ‡рВМıЛП‡ЪЛ˜ВТНЛı ТЪрЫНЪЫр ПВ‰ЫООflрМУИ ˜‡ТЪЛ ТОУВ‚Л˘‡, НУрУ‚˚ı БУМ Л „ВМВр‡ЪЛ‚М˚ı ТЪрЫНЪЫр.

ирЛ ˝ЪУП Ы ПМУ„Лı ‡ТНУПЛˆВЪУ‚ НО‡‰УЪ‡ООЛИ Ур„‡МЛБУ‚‡М ‚ ЩУрПВ МВП‡ЪВˆЛВ‚ (ТЪрУП), ЛПВ˛˘Лı НУрУ‚Ы˛ БУМЫ Л НУМˆВФЪ‡НЫ- О˚, ФУ‰ Б‡˘ЛЪУИ НУЪУр˚ı р‡Б‚Л‚‡˛ЪТfl „ВМВр‡ЪЛ‚М˚В ТЪрЫНЪЫр˚.

иУ ПМВМЛ˛ рfl‰‡ ‡‚ЪУрУ‚, ФВр‚˚В „рЛ·М˚В Ур„‡МЛБП˚ ·˚ОЛ ·ЛУЪрУЩ‡ПЛ, ЪВТМУ Т‚flБ‡ММ˚ПЛ ‚ р‡Б‚ЛЪЛЛ Т ЪН‡МflПЛ р‡ТЪВМЛflıУБflЛМ‡ (Demoulin, 1974; Cooke, Whipps, 1980; Pirozynski, 1981; Evans, 1988) ‚ ЩУрПВ ПЛНУрЛБ, ОЛ¯‡ИМЛНУ‚У„У ТЛП·ЛУБ‡ Л ПЛНУЩЛНУ·ЛУБ‡ (Church, 1921; Corner, 1964; Chadefaud et al., 1969; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1972, 1979; Chadefaud, 1975, 1979; Eriksson,