Змитрович И.В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов

– 51 –

МУВ ‚рВПfl», УФрВ‰ВОflВПУВ УМЪУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛ ‰ВЪВрПЛМЛрУ‚‡ММУИ ˜‡ТЪУЪУИ рВНУП·ЛМ‡ˆЛУММ˚ı ТУ·˚ЪЛИ, Ы „рЛ·У‚, ‚ Тр‡‚МВМЛЛ, М‡ФрЛПВр, Т ‚˚Т¯ЛПЛ КЛ‚УЪМ˚ПЛ, ЪВ˜ВЪ ·˚ТЪрВВ, МУ, ЪВП МВ ПВМВВ, УМУ ‚ФУОМВ Тр‡‚МЛПУ Т Ъ‡НУ‚˚П Ы БВОВМ˚ı р‡ТЪВМЛИ, ‰‡˛˘Лı, У‰М‡НУ, ·УОВВ НУрУЪНЛВ ‚ВЪ‚Л, МВКВОЛ „рЛ·М˚В.

З‡КМ˚П ‰Оfl ‰‡ММУ„У ТУУ·˘ВМЛfl ТОВ‰ТЪ‚ЛВП ЛБ ‚˚¯ВЛБОУКВММУ„У fl‚ОflВЪТfl ˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛИ НУМТВр‚‡ЪЛБП „рЛ·У‚, ÔðÂӷ·‰‡ÌËÂ

‚Лı ТУ‚рВПВММУИ ˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНУИ Л „ВУ„р‡ЩЛ˜ВТНУИ ЛТЪУрЛЛ ˆВМУ„В- МВЪЛ˜ВТНУ„У НУПФУМВМЪ‡ М‡‰ ЩЛОУˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛП. З˚р‡КВМЛВП ˝ЪУ„У fl‚ОflВЪТfl ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛВ Ы „рЛ·У‚ ‚ФУОМВ УФрВ‰ВОВММ˚ı (ТЪ‡ЪЛТЪЛ˜ВТНЛ ‰УТЪУ‚ВрМ˚ı) ˆВМУТФВНЪрУ‚˚ı Л ТЫ·ТЪр‡ЪМ˚ı ФрВЩВрВМ‰Ы- ПУ‚.

ЕЫ‰Ы˜Л ‚ТЪрУВММ˚ПЛ ‚ НУМТУрˆЛЛ ПУ˘М˚ı ˆВМУБУУ·р‡БУ‚‡ЪВОВИ, „рЛ·˚ fl‚Оfl˛ЪТfl ˜‡ТЪ¸˛ Лı ˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı Т‚ЛЪ. «ЗВрМУТЪ¸» Н‡К‰У„У НУМНрВЪМУ„У ‚Л‰‡ ˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНУИ Т‚ЛЪВ УФрВ‰ВОflВЪТfl В„У ЪрУЩЛ˜ВТНУИ ‡ПФОЛЪЫ‰УИ. мБНУТФВˆЛ‡ОЛБЛрУ‚‡ММ˚В ‚Л‰˚ У„р‡МЛ˜ВМ˚

‚р‡ТФрУТЪр‡МВМЛЛ ‡рВ‡ОУП ˆВМУБУУ·р‡БУ‚‡ЪВОfl, ФрЛ˜ВП У·˚˜МУ Лр- р‡‰ЛЛрЫ˛Ъ Т МЛП Б‡ ФрВ‰ВО˚ УФЪЛПЫП-‡рВ‡О‡. ЗЛ‰˚ Т ¯ЛрУНУИ ЪрУЩЛ˜ВТНУИ ‡ПФОЛЪЫ‰УИ ПУ„ЫЪ ·˚Ъ¸ Уı‡р‡НЪВрЛБУ‚‡М˚ УФрВ‰ВОВММ˚П ˆВМУˆЛНОУП — ˜рВБ‚˚˜‡ИМУ ¯ЛрУНЛП (‚Л‰˚-ФУОЛıУр˚), ОЛ·У У„р‡МЛ- ˜ВММ˚П УФрВ‰ВОВММ˚ПЛ р‡ТЪЛЪВО¸М˚ПЛ ЩУрП‡ˆЛflПЛ. сВМУТФВНЪрУ- ‚˚В НУПФОВНТ˚ УЪр‡К‡˛Ъ УТУ·ВММУТЪЛ р‡ТФрУТЪр‡МВМЛfl ‚Л‰У‚ ‚ ФрВ- ‰ВО‡ı ФрЛрУ‰МУ-НОЛП‡ЪЛ˜ВТНЛı БУМ. ЗЛ‰У‚˚В НУПФОВНТ˚ „рЛ·У‚ ЪрВЪ¸В„У ЫрУ‚Мfl — МЛ ˜ЪУ ЛМУВ Н‡Н ˆВМУ„ВУ„р‡ЩЛ˜ВТНЛВ ˝ОВПВМЪ˚ ПЛНУ·ЛУЪ˚ — „рЫФФ˚ ‚Л‰У‚, ЛПВ˛˘Лı ˆВМУУФЪЛПЫП ‚ УФрВ‰ВОВММУИ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ БУМВ, ıУЪfl Л ТФУТУ·М˚ı Лрр‡‰ЛЛрУ‚‡Ъ¸ ‚ ТУТЪ‡‚В Т‚ЛЪ Л ЛМЪр‡БУМ‡О¸М˚ı р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı „рЫФФЛрУ‚УН. ЗТВ ЪрЛ ЫрУ‚Мfl ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ ПЛНУЩОУр˚ ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ „О‡‚МЫ˛ ˆВММУТЪ¸ ‰Оfl ЛТЪУрЛ- ˜ВТНУИ „ВУ„р‡ЩЛЛ, ФУТНУО¸НЫ ТЪ‡МУ‚ЛЪТfl ‚УБПУКМУИ Ы‚flБН‡ р‡ТТВОВМЛfl „рЛ·У‚ Т ЛТЪУрЛВИ р‡ТЪЛЪВО¸МУТЪЛ Л О‡М‰¯‡ЩЪУ‚; ‚˚‰ВОВМЛВ НУУр‰ЛМ‡ЪМ˚ı „ВУ„р‡ЩЛ˜ВТНЛı ˝ОВПВМЪУ‚ Б‰ВТ¸ П‡ОУ ˜ВП ФУПУКВЪ, МВ „У‚Урfl ЫКВ У ЪУП, ˜ЪУ ‰Оfl ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ ‚Л‰У‚ „рЛ·У‚ ‰‡ММ˚В У „ОУ- ·‡О¸МУП р‡ТФрУТЪр‡МВМЛЛ ТНЫ‰М˚, ‡ „О‡‚МУВ, МВр‡‚МУПВрМ˚.

зВУ„р‡МЛ˜ВММ˚В ‚УБПУКМУТЪЛ р‡ТТВОВМЛfl „рЛ·У‚ Т У‰МУИ ТЪУрУМ˚ Л Лı ТЪрУ„‡fl ТЫ·ТЪр‡ЪМ‡fl Л ˆВМУТФВНЪрУ‚‡fl ФрЛЫрУ˜ВММУТЪ¸ Т ‰рЫ„УИ fl‚Оfl˛ЪТfl УТМУ‚МУИ ТФВˆЛЩЛ˜ВТНУИ УТУ·ВММУТЪ¸˛ р‡ТФрУТЪр‡- МВМЛfl ˝ЪЛı Ур„‡МЛБПУ‚. «ЗЛ‰У‚УВ ЛМЩУрП‡ˆЛУММУВ ФУОВ» ‚ ‚Л‰В ‚ВБ- ‰ВТЫ˘Лı ФрУФ‡„ЫО р‡ТФрУТЪр‡МflВЪТfl М‡ПМУ„У ·˚ТЪрВВ Л ¯ЛрВ, МВКВОЛ ˆВМУ„рЫФФЛрУ‚НЛ, ‚ НУЪУр˚В ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘ЛИ ‚Л‰ „рЛ·‡ УН‡Б˚‚‡- ВЪТfl ‚НО˛˜ВММ˚П. З ФВрЛУ‰ Ы„‡Т‡МЛfl ‰Л‚Л‰У„ВМВЪЛ˜ВТНЛı ФрУˆВТТУ‚ Л ТЪ‡·ЛОЛБ‡ˆЛЛ ‚Л‰‡, В„У ‚˚ıУ‰ Б‡ ФрВ‰ВО˚ Т‚УВИ ˆВМУ„рЫФФЛрУ‚НЛ

– 52 –

˜‡˘В ‚ТВ„У УН‡Б˚‚‡˛ЪТfl ФрУ·ОВП‡ЪЛ˜М˚П ‚ТОВ‰ТЪ‚ЛВ рЛ„Л‰МУТЪЛ ˜Ы- К‰УИ ˆВМУЪЛ˜ВТНУИ ТрВ‰˚ — Т ВВ ЛМ˚ПЛ ЛТЪУрЛ˜ВТНЛ-ТОУКЛ‚¯ЛПЛТfl ТЛТЪВП‡ПЛ Т‚flБВИ Л М‡Т˚˘ВММУТЪ¸˛ ˝НУОУ„Л˜ВТНЛı МЛ¯.

З ТОЫ˜‡В Щр‡„ПВМЪ‡ˆЛЛ ˆВМУФУФЫОflˆЛИ „рЛ·У‚ ‚ВБ‰ВТЫ˘ЛИ ı‡- р‡НЪВр „рЛ·М˚ı ФрУФ‡„ЫО УФрВ‰ВОflВЪ ТЛМıрУММУТЪ¸ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı Ър‡МТЩУрП‡ˆЛИ ПЛНУЩОУр˚, ТУФрflКВМЛВ ФрУˆВТТУ‚, ФрУЛТıУ‰fl˘Лı М‡ ЫрУ‚МВ ОУН‡О¸М˚ı Л рВ„ЛУМ‡О¸М˚ı ˝НУЪЛФУ‚. З У·р‡ЪМУП ТОЫ˜‡В — ФрЛ р‡ТФрУТЪр‡МВМЛЛ, ПЛ„р‡ˆЛЛ В‰ЛМУИ ˆВМ„рЫФФЛрУ‚НЛ, „рЛ·М˚В ФрУФ‡„ЫО˚ Н‡Н ·˚ «ФрВ‰‚‡рfl˛Ъ» ВВ ˝НТФ‡МТЛ˛, ЩУрПЛрЫfl Б‡ ВВ ФрВ‰ВО‡ПЛ «ФВр‚Л˜М˚И „ВМВЪЛ˜ВТНЛИ ЩУМ‰», ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛˘ЛИ ‰У- ‚УО¸МУ ЪУ˜МУПЫ ‚УТФрУЛБ‚В‰ВМЛ˛ ТЪрЫНЪЫрМ˚ı УТУ·ВММУТЪВИ „рЫФФЛрУ‚УН ‚ ТОЫ˜‡В ФрЛıУ‰‡, ТЪ‡МУ‚ОВМЛfl Л р‡Б‚ЛЪЛfl ФУТОВ‰МЛı. нУ˜МУТЪ¸ ˝Ъ‡ Т‚flБ‡М‡ Т ÒËθÌ˚Ï ı‡р‡НЪВрУП Т‚flБЛ „рЛ·У‚ Т ˝‰ЛЩЛН‡ЪУр‡ПЛ ˆВМУ„рЫФФЛрУ‚НЛ (ЪрУЩЛ˜ВТН‡fl Т‚flБ¸) Л «ˆВПВМЪЛрУ‚‡МЛВП» ˝ЪЛı ТЛО¸М˚ı Т‚flБВИ ТВЪ¸˛ ·УОВВ ТО‡·˚ı Т‚flБВИ Т ˆВМУЪЛ˜ВТНУИ ТрВ‰УИ (ЛМТУОflˆЛВИ, ‚О‡КМУТЪ¸˛ ·ЛУЪУФ‡, Л Ъ. Ф.).

еЛНУЩОУрУ„ВМВБ Т‚flБ‡М Т ТЫ‰¸·УИ НУМНрВЪМ˚ı ˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı Т‚ЛЪ — Лı ПЛ„р‡ˆЛВИ, М‡ОУКВМЛВП, ЛТЪУрЛ˜ВТНЛПЛ Ър‡МТЩУрП‡ˆЛflПЛ. ЙрЛ·М˚В „рЫФФЛрУ‚НЛ УН‡Б˚‚‡˛ЪТfl М‡ПМУ„У ·УОВВ НУМТВр‚‡ЪЛ‚- М˚ПЛ, МВКВОЛ ЩЛЪУˆВМУЪЛ˜ВТНЛВ ФУТЪрУВМЛfl ‡МЪрУФУ„ВМ‡. н‡НЛВ ФУМflЪЛfl Н‡Н «Ъ‡ВКМ˚В „рЛ·˚», ЛОЛ «ОЫ„У‚˚В „рЛ·˚», МВ ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ЛТЪУрЛ˜ВТНУ„У Л ˆВМУ„ВМВЪЛ˜ВТНУ„У В‰ЛМТЪ‚‡. иВр‚‡fl „рЫФФ‡ У·˙В‰Л- МflВЪ ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОВИ рВОЛНЪУ‚У„У „ У р М У Ъ ‡ В К М У „ У , ·УОВВ ПУОУ- ‰˚ı · В Ъ Ы О В Ъ ‡ О ¸ М У „ У Л · У р У ‚ У „ У Н У П Ф О В Н Т У ‚ , ‡ Ъ‡НКВ рfl‰ НУПФОВНТУ‚, ‚У¯В‰¯Лı ‚ Ъ‡ВКМЫ˛ ЩОУрЫ ЛБ ЛМЪр‡БУМ‡О¸М˚ı ˆВМУ„рЫФФЛрУ‚УН. ЗЪУр‡fl „рЫФФ‡ ‚НО˛˜‡ВЪ ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОИ ·УрВ- ‡О¸МУ„У Л МВПУр‡О¸МУ„У Н У П Ф О В Н Т У ‚ О В Т М ˚ ı У Ф Ы ¯ В ˜ М У - Ф У О fl М М ˚ ı ‚ Л ‰ У ‚ , Л М Ъ р ‡ Б У М ‡ О ¸ М У - Б У М ‡ О ¸ - М ˚ ı Ф У И - П В М М ˚ ı Н У П Ф О В Н Т У ‚ , · У р У ‚ ˚ В Н У П Ф О В Н Т ˚ , ТПВМfl˛˘ЛВТfl ‚ ОВТУТЪВФЛ НУПФОВНТ‡ПЛ, Т‚flБ‡ММ˚ПЛ Т ‡рЛ‰М˚ПЛ ПЛНУЩОУр‡- ПЛ. дУПФОВНТМУТЪ¸ р‡ТЪЛЪВО¸МУ„У ФУНрУ‚‡ ЫТОУКМflВЪ Л «‡‰‡ФЪЛ‚МУВ» ЪУОНУ‚‡МЛВ ˝НУПУрЩ, ФУТНУО¸НЫ ‚ ıУ‰В ˆВМУ„ВМВБ‡ ФрУЛТıУ‰ЛЪ ЛМНЫП- ·‡ˆЛfl „ВМВЪЛ˜ВТНЛı Т‚ЛЪ. З Н‡˜ВТЪ‚В ФрЛПВр‡ ПУКМУ ФрЛ‚ВТЪЛ ТЩ‡„- МУ‚У-Ър‡‚flМ˚В ПУБ‡ЛНЛ, ‚ЪУрЛ˜МУ ФВрВНр˚Ъ˚В ВОУ‚УИ ЩЛЪУТрВ‰УИ Л Т‚flБ‡ММ˚В Т р‡БОЛ˜М˚ПЛ Лı ˝ОВПВМЪ‡ПЛ ‚Л‰˚ Т˚рУВКВН УФрВ‰ВОВММУИ УНр‡ТНЛ; ФрЛ ˝ЪУП Н‡К‰˚И ‚Л‰ ЩУрПЛрУ‚‡ОТfl ‚ УФрВ‰ВОВММ˚ı ЫТОУ‚Лflı ЛМТУОflˆЛЛ. аТЪУрЛ˜ВТНЛИ, „ВМВЪЛ˜ВТНЛИ ПУПВМЪ fl‚ОflВЪТfl ‚ ‡М‡ОЛБВ ПЛНУ·ЛУЪ˚ УФрВ‰ВОfl˛˘ЛП, ıУЪfl ‰У ТЛı ФУр В„У ПВЪУ‰ЛН‡ М‡ЛПВМВВ р‡Бр‡·УЪ‡М‡ (ТП. бПЛЪрУ‚Л˜ Л ‰р., 2003, 2005).

ЗЛ‰УУ·р‡БУ‚‡МЛВ Л ПУрЩУ„ВМВБ: ‰‚В ТЪУрУМ˚ У‰МУ„У ФрУˆВТТ‡.

аБ‚ВТЪМ˚И рУТТЛИТНЛИ ЩОУрЛТЪ е. Й. иУФУ‚ УЪПВ˜‡О, ˜ЪУ р‡·УЪ‡ Ъ‡Н-

– 53 –

ТУМУПЛТЪ‡ ОЛ¯ВМ‡ ТП˚ТО‡, ВТОЛ МВ М‡Фр‡‚ОВМ‡ М‡ рВ¯ВМЛВ ‚УФрУТУ‚ ЛТЪУрЛЛ ЩУрПУ- Л ‚Л‰УУ·р‡БУ‚‡МЛfl ‚ НУМНрВЪМ˚ı „ВУЛТЪУрЛ˜ВТНЛı ЫТОУ‚Лflı, М‡ ‚ТНр˚ЪЛВ ‚Б‡ЛПУТ‚flБЛ ˆВМУ„ВМВБ‡, ˝НУПУрЩУ„ВМВБ‡, ЩОУрУ„ВМВБ‡. З ЪрЫ‰В, ФУТ‚fl˘ВММУП ‚˚fl‚ОВМЛ˛ УТМУ‚М˚ı ˜ВрЪ ЛТЪУрЛЛ р‡Б‚ЛЪЛfl ЩОУр˚ лрВ‰МВИ ДБЛЛ, УМ ФЛТ‡О:

«зЛН‡Н‡fl ˝‚УО˛ˆЛУММ‡fl ЪВУрЛfl (Н‡Н ‰Оfl ‚ТВ„У р‡ТЪЛЪВО¸МУ„У ПЛр‡, Ъ‡Н Л ‰Оfl О˛·УИ В„У ˜‡ТЪЛ, ‰У рУ‰‡ Л ‚Л‰‡) МВ ТЪУЛЪ ПМУ„У„У, ВТОЛ УМ‡ У·ıУ‰ЛЪ ·ВБ ‚МЛ- П‡МЛfl ˝НУОУ„Л˜ВТНЫ˛ ТЪУрУМЫ ‚УФрУТ‡» (иУФУ‚, 1927).

оУрПЛрУ‚‡МЛВ ЩОУр Л ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛВ р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡- МЛБПУ‚ иУФУ‚ ФрЛБ˚‚‡О р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸ ‚ Ы‚flБНВ Н‡Н ПВК‰Ы ТУ·УИ, Ъ‡Н Л Т ЛТЪУрЛ˜ВТНЛПЛ ЛБПВМВМЛflПЛ О‡М‰¯‡ЩЪУ‚. З˚‰ВОВМЛВ ˝НУПУрЩ (ТЪЛОУПУрЩ), fl‚Оfl˛˘ЛıТfl ФУ ТЫЪЛ ˝НУОУ„Л˜ВТНЛПЛ ˝ОВПВМЪ‡ПЛ ЩОУр˚ (·ЛУЪ˚), ТОВ‰ЫВЪ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸ Н‡Н У‰ЛМ ЛБ НО˛˜В‚˚ı ПУПВМЪУ‚ р‡·У- Ъ˚ ЩОУрУ„ВМВЪЛН‡, ФУТНУО¸НЫ УМУ МВФУТрВ‰ТЪ‚ВММУ ФУ‰‚У‰ЛЪ В„У Н ФУМЛП‡МЛ˛ ФЫЪВИ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl Ур„‡МЛБПУ‚ ‚ НУМНрВЪМ˚ı ˝НУОУ„Л- ˜ВТНЛı Л ЛТЪУрЛ˜ВТНЛı ЫТОУ‚Лflı. аТıУ‰fl ЛБ ФУМЛП‡МЛfl ˝НУПУрЩ˚ Н‡Н ‡‰‡ФЪЛ‚МУ„У ‡ТФВНЪ‡ Ъ‡НТУМ‡ (лВ‚ВрˆУ‚, 1937; ЙУОЫ·В‚, 1981; бПЛЪрУ- ‚Л˜ Л ‰р., 2005), ˝НУЪЛФЛ˜ВТНЫ˛ ФУФЫОflˆЛ˛ ПУКМУ ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪ¸ Н‡Н ‚˚рУК‰ВММ˚И ФрВ‰ВО ЛВр‡рıЛЛ КЛБМВММ˚ı ЩУрП.

З Ъ‡НУП р‡БрВБВ ‰Л‚Вр„ВМˆЛfl Ъ‡НТУМУ‚ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВ- М‡ Н‡Н ‡‰‡ФЪУ„ВМВЪЛ˜ВТН‡fl ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛfl ТЪЛОУПУрЩ. ДрУ„ВММ‡fl, Ъ‡НТУМУУ·р‡БУ‚‡ЪВО¸М‡fl НУМ‚Вр„ВˆЛfl ‚В‰ВЪ Н «ТМflЪЛ˛» р‡БОЛ˜ЛИ ПВК- ‰Ы ‰ЛЩЩВрВМˆЛрУ‚‡‚¯ЛПЛТfl ТЪЛОУПУрЩ‡ПЛ ‚ р‡ПН‡ı ‚МУ‚¸ ЩУрПЛрЫ˛˘Ы˛˘В„УТfl ФО‡М‡ ТЪрУВМЛfl — ЪВНЪУПУрЩ˚, МУ‚У„У ˝НУПУрЩУОУ„Л- ˜ВТНУ„У В‰ЛМТЪ‚‡. л ‰рЫ„УИ ТЪУрУМ˚, ‡‰‡ФЪЛ‚М‡fl р‡‰Л‡ˆЛfl Ур„‡МЛБПУ‚, У·О‡‰‡˛˘Лı В‰ЛМ˚П ФО‡МУП ТЪрУВМЛfl, ‚В‰ВЪ Н ФУ‚ЪУрВМЛ˛ ТЪЛОУПУрЩУ„ВМВБУ‚ М‡ МУ‚УП ЫрУ‚МВ.

ЦТОЛ ФУТПУЪрВЪ¸ М‡ рВБЫО¸Ъ‡Ъ˚ ˝НУПУрЩУ„ВМВБ‡ „О‡Б‡ПЛ Ъ‡Н- ТУМУПЛТЪ‡, УН‡КВЪТfl, ˜ЪУ Н‡К‰УПЫ Ъ‡НТУМЫ НрЫФМУ„У р‡М„‡ ·Ы‰ВЪ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚У‚‡Ъ¸ «‚ВВр ˝НУПУрЩ» (ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘Лı УЪ‰ВО¸М˚В Ъ‡НТУМ˚ ФУ‰˜ЛМВММУ„У р‡М„‡), ‚У ПМУ„УП Ф‡р‡ООВО¸М˚И «‚ВВрЫ ˝НУПУрЩ» ТУТВ‰МВ„У Ъ‡НТУМ‡ ЪУ„У КВ р‡М„‡, ıУЪfl Л МВ ФУ‚ЪУрfl˛˘ЛИ В„У ‚ ЪУ˜МУТЪЛ. л‚flБ‡МУ ˝ЪУ Т ‡‰‡ФЪЛ‚МУИ р‡‰Л‡ˆЛВИ Ъ‡НТУМУ‚ — Т ‰Л‚Вр„ВМˆЛВИ, УТЫ˘ВТЪ‚Оfl˛˘ВИТfl ‚МЫЪрЛ УФрВ‰ВОВММ˚ı ФО‡МУ‚ ТЪрУВМЛfl Л ‚ ЪУ КВ ‚рВПfl Т ЛБ‚ВТЪМУИ МВр‡‚МУˆВММУТЪ¸˛ ФО‡МУ‚ ТЪрУВМЛfl Н‡Н ‡рУ- „ВММУ-НУМ‚Вр„ВМЪМ˚ı В‰ЛМЛˆ. мЪ‚ВрК‰ВМЛВ У ЪУП, ˜ЪУ «У‰М‡ ˝НУПУрЩ‡ ПУКВЪ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚У‚‡Ъ¸ МВТНУО¸НЛП Ъ‡НТУМ‡П» (Л М‡У·УрУЪ), НУМВ˜МУ, ‚ВрМУ, МУ ЛБ ‚˚¯ВЛБОУКВММУ„У ТЪ‡МУ‚ЛЪТfl flТМ˚П, ˜ЪУ УМУ МВ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ‡р„ЫПВМЪУП ФрУЪЛ‚ ЫЪ‚ВрК‰ВМЛfl У ЪУП, ˜ЪУ О˛·УИ Ъ‡НТУМ ‚ У‰-

– 54 –

МУП ЛБ ‡ТФВНЪУ‚ fl‚ОflВЪТfl ˝НУПУрЩУИ. ЗТВ ‰ВОУ ‚ ЪУП, ˜ЪУ ФВрВ˜ЛТОflfl ˝НУПУрЩ˚, М‡ НУЪУр˚В ‰ЛЩЩВрВМˆЛрУ‚‡М Ú‡ÍÒÓÌ, ËÎË Ú‡ÍÒÓÌ˚, НУЪУр˚ПЛ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМ‡ ˝НУПУрЩ‡, ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОЛ ФУФрУТЪЫ ТПВ¯Л‚‡˛Ъ flБ˚НЛ, Б‡·˚‚‡fl, ˜ЪУ ·УОВВ НУррВНЪМ˚П ·˚ОУ ·˚ р‡ТТПУЪрВМЛВ ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ Ú‡ÍÒÓ̇ М‡ ТУФУ‰˜ЛМВММ˚В Ú‡ÍÒÓÌ˚ (НУМВ˜МУ КВ, ı‡- р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛВТfl УФрВ‰ВОВММ˚ПЛ ˝НУПУрЩ‡ПЛ, ·УОВВ ЪУ„У, „О‡‚М˚П У·р‡БУП М‡ ˝НУПУрЩУОУ„Л˜ВТНУИ УТМУ‚В Л ‰ЛЩЩВрВМˆЛрЫ˛˘ЛВТfl), ‡ В„У ПУрЩУЪЛФ‡ (Н‡Н ˝НУПУрЩУО„Л˜ВТНУ„У В‰ЛМТЪ‚‡) — М‡ ТУФУ‰˜Л- МВММ˚В ПУрЩУЪЛФ˚ ЛОЛ Лı ТВрЛЛ.

СЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛfl Ъ‡НТУМУ‚ Н‡Н ТУ‚УНЫФМУТЪВИ ˝НУПУрЩ (˝НУПУрЩУ„ВМВБ) Л‰ВЪ М‡ «‚ВВрМУИ» УТМУ‚В — ФЫЪВП ЛБ·Лр‡ЪВО¸МУ„У р‡Т- ¯ЛрВМЛfl, ЛБрВКЛ‚‡МЛfl ЛОЛ ‰ЛБрЫФˆЛЛ ˝НУПУрЩМ˚ı «‚ВВрУ‚». З ˝ЪУП ТП˚ТОВ ПУМУЩЛОЛfl Ъ‡НТУМУ‚ МВ ‰УОКМ‡ ФУМЛП‡Ъ¸Тfl ЫБНУ: О˛·УИ Ъ‡Н- ТУМ ФрВ‰ТЪ‡‚ОflВЪ НУМ‚Вр„ВМЪМ˚И ФУЪУН, ФрЛ УТ‚УВМЛЛ МУ‚УИ МЛ¯Л (‡‰‡ФЪЛ‚МУИ БУМ˚) ТЛТЪВПМУ УЩУрПОfl˛˘ЛИТfl ‚ МУ‚УВ ˝НУПУрЩУОУ„Л- ˜ВТНУВ В‰ЛМТЪ‚У — МВрВ‰НУ ФЫЪВП НУМ‚Вр„ВМЪМУИ ОУПНЛ, «ФВрВНУ‚НЛ» ‚МЫЪрВММВ„У ФУОЛПУрЩЛБП‡. ирЛ ·ОЛК‡И¯ВП р‡ТТПУЪрВМЛЛ О˛·УИ Ъ‡НТУМ — ТЛТЪВП‡, ˝НУПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛИ ‡МТ‡П·О¸, ТУıр‡Мfl˛˘ЛИ ТФУТУ·МУТЪ¸ Н ‰‡О¸МВИ¯ВИ ˝НУОУ„Л˜ВТНУИ ‰Л‚ВрТЛЩЛН‡ˆЛЛ Л ˝‚УО˛ˆЛЛ, р‡‰ЛН‡О ЛОЛ ‰‡КВ Н‡Н Фр‡‚ЛОУ ТУ·р‡МЛВ П У р Щ У „ В М В Ъ Л ˜ В Т Н Л ı р ‡ ‰ Л Н ‡ О У ‚ .

йФЛТ˚‚‡ВП˚В ФрУˆВТТ˚ ‚Л‰УУ·р‡БУ‚‡МЛfl Л ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl Ы „рЛ·У‚ МУТflЪ ФрВЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУ ‡ООУЪУФМ˚И ı‡р‡НЪВр Т ФрВ- У·О‡‰‡˛˘ЛП ‚ОЛflМЛВП ˝НУОУ„Л˜ВТНЛı ЛБУОЛрЫ˛˘Лı ПВı‡МЛБПУ‚. З НО˛˜В‚˚В ФВрЛУ‰˚ Ъ‡НТУМУУ·р‡БУ‚‡МЛfl, ФрЛ рВБНЛı ЛБПВМВМЛflı ТрВ‰˚ Л УЪНр˚ЪЛЛ МУ‚˚ı ‡‰‡ФЪЛ‚М˚ı БУМ, ‚ ФУФЫОflˆЛflı „рЛ·У‚ р‡ТФрУТЪр‡- МВМЛВ ФУОЫ˜‡˛Ъ П‡НрУПЫЪ‡ˆЛЛ, БМ‡ПВМЫ˛˘ЛВ П‡ТТУ‚˚И рВБЫО¸Ъ‡Ъ Т‰‚Л„‡ ЫТОУ‚ЛИ Б‡ ФрВ‰ВО˚ МУрП˚. ЙВМВЪЛ˜ВТН‡fl Л ˝НУОУ„Л˜ВТН‡fl ТЪ‡- ·ЛОЛБ‡ˆЛfl П‡НрУПЫЪ‡ˆЛИ, ФУfl‚ОВМЛВ МУ‚˚ı ФУОЛПУрЩМ˚ı Ъ‡НТУМУ‚ ‚В‰ВЪ Н ФУТОВ‰Ы˛˘ВИ Л‰ЛУ‡‰‡ФЪЛ‚МУИ р‡‰Л‡ˆЛЛ.

– 56 –

й·ОВН‡fl р‡ТТЫК‰ВМЛfl ЙВ„ВОfl ‚ ТУ‚рВПВММЫ˛ ·ЛУОУ„У- ПУрЩУОУ„Л˜ВТНЫ˛ ЪВрПЛМУОУ„Л˛, „О‡‚М˚П УЪОЛ˜ЛВП р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ УЪ [ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı] КЛ‚УЪМ˚ı ТОВ‰ЫВЪ ФрЛБМ‡Ъ¸ УЪНр˚- ЪЫ˛ ТЛТЪВПЫ рУТЪ‡13 Т МВˆВМЪр‡ОЛБУ‚‡ММУИ рВ„ЫОflˆЛВИ ЩУрПУУ·р‡- БУ‚‡МЛfl Л ПМУ„УЫрУ‚МВ‚УИ ПВЪ‡ПВрЛВИ, ТУ˜ВЪ‡˛˘ВИТfl Т МВФУ‰‚ЛКМУТЪ¸˛ ‚ ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚МУП ТУТЪУflМЛЛ. З ˝ЪУП УЪМУ¯ВМЛЛ УЪМВТВМЛВ „рЛ·У‚ Н ПЛрЫ р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ ТУПМВМЛfl МВ ‚˚Б˚‚‡ВЪ. з‡ НОВЪУ˜МУП ЫрУ‚МВ „рЛ·˚ ПУ„ЫЪ ·˚Ъ¸ Уı‡р‡НЪВрЛБУ‚‡М˚ УТПУ„ВЪВрУЪрУЩМ˚П ФЛЪ‡МЛВП Л ‡ФЛН‡О¸М˚П рУТЪУП, ˜ЪУ Ъ‡НКВ МВ ПУКВЪ Т˜Л- Ъ‡Ъ¸Тfl Лı ТФВˆЛЩЛ˜ВТНУИ ˜ВрЪУИ, ФУТНУО¸НЫ Ъ‡НЛВ КВ УТУ·ВММУТЪЛ ı‡р‡НЪВрМ˚ Л ‰Оfl рfl‰‡ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ı р‡ТЪВМЛИ. й·У·˘‡fl ПМУ„У- ˜ЛТОВММ˚В ФУФ˚ЪНЛ ‰ВЩЛМЛˆЛЛ „рЫФФ˚, ПУКМУ ТН‡Б‡Ъ¸, ˜ЪУ „рЛ·˚ ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ФрУˆ‚ВЪ‡˛˘Ы˛ М˚МВ „рЫФФЫ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ı р‡Т- ЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚, НО˛˜В‚‡fl рУО¸ НУЪУр˚ı ‚ ·ЛУТЩВрМ˚ı ФрУˆВТТ‡ı УФрВ‰ВОflВЪТfl УТПУЪЛ˜ВТНЛП ТФУТУ·УП ФЛЪ‡МЛfl, ı‡р‡Н- ЪВрЛБЫ˛˘ЛПТfl ЫМЛН‡О¸МУИ ЩВрПВМЪ‡ЪЛ‚МУИ ‡НЪЛ‚МУТЪ¸˛ ПЛˆВОЛ‡О¸МУ„У ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚МУ„У ЪВО‡, Л ‚˚ТУНУИ ˝МВр„ЛВИ р‡БПМУКВМЛfl, рВ‡ОЛБЫВПУИ ФЫЪВП ФрУ‰ЫНˆЛЛ У„рУПМУ„У ˜ЛТО‡ ПВОНЛı (ПВМВВ 100 ПНП ‚ВО.) ФрУФ‡„‡ЪЛ‚М˚ı ТЪрЫНЪЫр — „‡ФОУЛ‰М˚ı Л ‰ЛФОУЛ‰М˚ı ТФУр, Ô·ÌÓ„‡ÏÂÚ ËÎË ÁË„ÓÚ (бПЛЪрУ‚Л˜ Л ‰р., 2003).

щНУПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛ „рЛ·˚ Л‰ВМЪЛ˜М˚ ФУЪВрfl‚¯ЛП ıОУрУЩЛОО ‚У‰УрУТОflП (‚ФВ˜‡ЪОfl˛˘ЛВ ФрЛПВр˚ Л ЛОО˛ТЪр‡ˆЛЛ ˝ЪУПЫ ПУКМУ М‡ИЪЛ ‚ р‡·УЪ‡ı дУО¸ПВИВрУ‚ — J. Kohlmeyer, E. Kohlmeyer, 1979),

‡ ‚У ПМУ„Лı ‡ТФВНЪ‡ı Тр‡‚МЛП˚ Ъ‡НКВ Т ·ВТıОУрУЩЛОО¸М˚ПЛ ˆ‚ВЪНУ‚˚ПЛ р‡ТЪВМЛflПЛ (Atsatt, 1988), ·Ы‰Ы˜Л МВФУ‰‚ЛКМ˚ПЛ УТПУ„ВЪВрУЪрУЩ‡ПЛ Т УЪНр˚ЪУИ ТЛТЪВПУИ рУТЪ‡ Л Ф‡ТТЛ‚МУ р‡ТФрУТЪр‡МflВ- П˚ПЛ ФрУФ‡„ЫО‡ПЛ. п‡р‡НЪВр р‡ТФрУТЪр‡МВМЛfl, М‡ФрЛПВр, Ф‡р‡- БЛЪЛ˜ВТНЛı Нр‡ТМ˚ı ‚У‰УрУТОВИ (Rhodophyta, Florideophyceae) ‚ ПУрТНЛı ˝НУТЛТЪВП‡ı МЛ˜ВП МВ УЪОЛ˜‡ВЪТfl УЪ Ъ‡НУ‚У„У ТФ‡ЪЫОУТФУрУ‚˚ı „рЛ·У‚ (Laboulbeniomycetes, Spathulosporales), ‰‡ Л ‚ М‡БВП- М˚ı ТУУ·˘ВТЪ‚‡ı Ф‡р‡БЛЪЛ˜ВТНЛВ ˆ‚ВЪНУ‚˚В р‡ТЪВМЛfl ‚В‰ЫЪ ТВ·fl Н‡Н „рЛ·˚ (ЕВИОЛМ, 1986).

лЫ˘ВТЪ‚ВММ˚П Т‚УИТЪ‚УП, У·˙В‰ЛМfl˛˘ЛП „рЛ·МУИ Л р‡ТЪЛЪВО¸М˚И ПУрЩУЪЛФ˚, fl‚ОflВЪТfl М‡ОЛ˜ЛВ Ъ‚Вр‰УИ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ, УФрВ‰ВОfl˛˘ВИ Н‡Н ТФУТУ· ФЛЪ‡МЛfl (УТПУЪрУЩЛfl), Ъ‡Н Л ı‡р‡НЪВр

13 йЪНр˚Ъ˚И рУТЪ р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ П˚ ФрУЪЛ‚УФУТЪ‡‚ОflВП Б‡ПНМЫЪУПЫ рУТЪЫ „‡ТЪрЫОЛрУ‚‡ММ˚ı Metazoa. йЪНр˚Ъ˚И рУТЪ, ‚ Т‚У˛ У˜ВрВ‰¸, ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ФУ‰- р‡Б‰ВОВМ М‡ У„р‡МЛ˜ВММ˚И (МВНУЪУр˚В ТФВˆЛ‡ОЛБЛрУ‚‡ММ˚В ˝ФЛЩЛЪ˚, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛВТfl У‰МУУТВ‚УИ НО‡‰УПМУИ ТЪрЫНЪЫрУИ — Laboulbeniomycetes, Trichomycetes, Florideophyceae) Л МВУ„р‡МЛ˜ВММ˚И (·УО¸¯ЛМТЪ‚У р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚).

– 57 –

рУТЪ‡ (НОВЪНЛ „рЛ·У‚, Ъ‡Н КВ Н‡Н МЛЪ˜‡Ъ˚ı ‚У‰УрУТОВИ, ФрУЪУМВП ПıУ‚ Л рfl‰‡ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ı ЪН‡МВИ ‚˚Т¯Лı р‡ТЪВМЛИ, ЛПВ˛Ъ ‡ФЛ- Н‡О¸М˚И рУТЪ). д‡Н ·˚ МЛ ЛБПВМflОЛТ¸ М‡¯Л ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛfl У ФрЛрУ- ‰В „рЛ·М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚, П˚ МЛНУ„‰‡ МВ ТПУКВП УФрУ‚Вр„МЫЪ¸ У˜В‚Л‰- МУ„У − „ðË·˚ ð‡ÒÚÛÚ.

аОО. 5. оЛОУ„ВМВЪЛ˜ВТН‡fl р‡‰Л‡ˆЛfl ˝‚Н‡рЛУЪ ФУ Baldauf (2003): „рЫФФ˚ ˝‚Н‡рЛУЪ, ‚ ТУТЪ‡‚В НУЪУр˚ı УН‡Б‡ОЛТ¸ «„рЛ·М˚В» Ур„‡МЛБП˚, ФУПВ˜ВМ˚ Б‚ВБ‰У˜НУИ (*), ‡ „рЫФ- Ф˚, ‚НО˛˜‡˛˘ЛВ ‡ПВ·УЛ‰М˚ı Protozoa Т „рЛ·УУ·р‡БМ˚ПЛ ТФУрУМУ¯ВМЛflПЛ (ТОЛБВ- ‚ЛНЛ), ФУПВ˜ВМ˚ ‰‚ЫПfl Б‚ВБ‰У˜Н‡ПЛ (**).

м˜ЛЪ˚‚‡fl МВКВО‡ЪВО¸М˚И ЛТЪУрЛ˜ВТНЛИ „рЫБ БМ‡˜ВМЛИ, „рЛ·˚ ‚У ПМУ„УП ТВ„У‰Мfl — ˝ЪУ Фр‡„П‡ЪЛ˜ВТНУВ ФУМflЪЛВ, У·УБМ‡˜‡˛˘ВВ У·˙ВНЪ ЛБЫ˜ВМЛfl ПЛНУОУ„У‚: ‚ ЫБНУП ТП˚ТОВ ФУ‰р‡БЫПВ‚‡ВЪ УТПУ- „ВЪВрУЪрУЩМ˚В ТФУрУУ·р‡БЫ˛˘ЛВ ˝‚Н‡рЛУЪ˚ Т ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚М˚П ЪВОУП ‚ ‚Л‰В ЛПВ˛˘Лı Ъ‚Вр‰Ы˛ У·УОУ˜НЫ ˆВМУˆЛЪМ˚ı ЛОЛ р‡Б‰В- ОВММ˚ı М‡ НОВЪНЛ МЛЪВИ; ‚ ·УОВВ ¯ЛрУНУП ФУМЛП‡МЛЛ Уı‚‡Ъ˚‚‡- ВЪ Ъ‡НКВ „рЫФФ˚ ‡ПВ·УЛ‰М˚ı ФрУТЪВИ¯Лı, ТФУТУ·М˚ı Н У·р‡БУ- ‚‡МЛ˛ МВФУ‰‚ЛКМ˚ı ТФУр‡М„ЛВ‚ (Mycetozoa) Л Ф‡р‡БЛЪЛ˜ВТНЛı Ур- „‡МЛБПУ‚ Т ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚М˚П ЪВОУП ‚ ‚Л‰В „УО˚ı ФрУЪУФО‡ТЪУ‚ (˜‡ÒÚ¸ Chytridiomycetes Ë Oomycetes, Plasmodiophoridea, Microsporidia).

– 58 –

щЪУ — ФУОЛЩЛОВЪЛ˜ВТН‡fl „рЫФФЛрУ‚Н‡, „р‡МЛˆ˚ НУЪУрУИ, Н‡Н ‚Л‰МУ ЛБ ‚˚¯ВЛБОУКВММУ„У, ‚ВТ¸П‡ МВУФрВ‰ВОВММ˚.

мКВ Н НУМˆЫ 1980-ı „„. ТЪ‡ОУ У˜В‚Л‰М˚П, ˜ЪУ ТЛТЪВП˚ Ур„‡- МЛ˜ВТНУ„У ПЛр‡, р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡˛˘ЛВ „рЛ·˚ ‚ Н‡˜ВТЪ‚В УЪ‰ВО¸МУ„У ˆ‡рТЪ‚‡ ˝‚Н‡рЛУЪ (М‡рfl‰Ы Т р‡ТЪВМЛflПЛ Л КЛ‚УЪМ˚ПЛ — н‡ıЪ‡‰- КflМ, 1973) ЛОЛ В˘В Л ФрУЪЛТЪ‡ПЛ (Whittaker, 1969; е‡р„ВОЛТ, 1983) — ЫТЪ‡рВОЛ (ТП. т‡Щр‡МУ‚‡, 1990). З МУ‚ВИ¯Лı ТЛТЪВП‡ı Ур„‡МЛ˜ВТНУ„У ПЛр‡ ЫКВ МЛ˜В„У МВ УТЪ‡ОУТ¸ УЪ ‡·ТЪр‡НЪМ˚ı «р‡Т- ЪВМЛИ», «„рЛ·У‚» ЛОЛ «ФрУЪЛТЪУ‚» мЛЪЪВНВр‡, ФрЛ ˝ЪУП р‡БМ˚В „рЫФФ˚ „рЛ·У‚ УН‡Б‡ОЛТ¸ ФрЛМ‡‰ОВК‡˘ЛПЛ р‡БОЛ˜М˚П У·О‡ТЪflП ЩЛОУ„ВМВЪЛ˜ВТНУИ р‡‰Л‡ˆЛЛ ˝‚Н‡рЛУЪ (ЛОО. 5).

З ФУТОВ‰МВИ ЪрВЪЛ XX ТЪУОВЪЛfl УЩУрПЛО‡Т¸ НУМˆВФˆЛfl ‰‚Ыı ПВ„‡ОЛМЛИ ˝‚УО˛ˆЛЛ „рЛ·У‚ — Fungi–1 (=Uniflagellata; Eumycota) Ë Fungi–2 (=Biflagellata; Saprolegniomycota; Pseudofungi) (Sparrow, 1960; Arx, 1967; бВрУ‚, бВрУ‚‡, 1968; Edwards, 1976; Й‡- рЛ·У‚‡, лЛ‰УрУ‚‡, 1981; Cavalier-Smith, 1983). С‡ММ˚В, М‡НУФОВМ- М˚В Б‡ ‰‚‡ ФУТОВ‰МЛВ ‰ВТflЪЛОВЪЛfl, ОЛ¯¸ ·УОВВ УЪЪВМЛОЛ „ОЫ·УНЛВ р‡БОЛ˜Лfl ПВК‰Ы ˝ЪЛПЛ „рЫФФ‡ПЛ Л ТФУТУ·ТЪ‚У‚‡ОЛ ЛБПВМВМЛ˛ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛИ У Ъ‡НТУМУПЛ˜ВТНУИ ‰ЛТЪ‡МˆЛЛ ПВК‰Ы МЛПЛ (‚ Тр‡‚- МВМЛЛ Т 1960 „. — ‚ ФУО¸БЫ ВВ ТЫ˘ВТЪ‚ВММУ„У Ы‚ВОЛ˜ВМЛfl). З М‡- ТЪУfl˘ВВ ‚рВПfl ‚ТВ ·УО¸¯ВВ ˜ЛТОУ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОВИ ТНОУМflВЪТfl Н У·˙В‰ЛМВМЛ˛ «М‡ТЪУfl˘Лı» „рЛ·У‚ (Fungi–1) Т КЛ‚УЪМ˚ПЛ (Ъ‡Н‡fl „рЫФФЛрУ‚Н‡ ФУОЫ˜ЛО‡ М‡Б‚‡МЛВ Opisthokonta), ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н ФУОУКВМЛВ Fungi–2 ‚ ˆ‡ðÒÚ‚Â Chromista (=Heterokonta) Н‡НЛı-ОЛ·У ‰ЛТНЫТТЛИ ЫКВ МВ ‚˚Б˚‚‡ВЪ (М‡·О˛‰‡ВЪТfl ОЛ¯¸ ЪВМ‰ВМˆЛfl Н ФУМЛКВМЛ˛ Ъ‡НТУМУПЛ˜ВТНУ„У р‡М„‡ ˝ЪУИ „рЫФФ˚ Л Н ВВ ЛМНУрФУр‡- ˆЛЛ ‚ ТЛТЪВПЫ ‚У‰УрУТОВИ — д‡рФУ‚, 2001; Zmitrovich, 2003).

мО¸Ър‡ТЪрЫНЪЫрМ˚В Л ·ЛУıЛПЛ˜ВТНЛВ УТУ·ВММУТЪЛ УУПЛˆВЪУ‚ (Fungi–2), М‡ФрЛПВр, ˆВОО˛ОУБМ‡fl НОВЪУ˜М‡fl ТЪВМН‡, рВ‰ЫˆЛрУ- ‚‡ММ˚И ФВрЛЩВрЛ˜ВТНЛИ ЩЛ·рЛООflрМ˚И ˆЛЪУТНВОВЪ, М‡ОЛ˜ЛВ ТıУ‰- М˚ı Т ОВИНУФО‡ТЪ‡ПЛ ПВП·р‡ММ˚ı НУПФ‡рЪПВМЪУ‚ (K-ЪВО), р‡ТЪЛЪВО¸М˚И ФЫЪ¸ ТЛМЪВБ‡ ОЛБЛМ‡ (˜ВрВБ ‰Л‡ПЛМУФЛПВОЛМУ‚Ы˛ НЛТОУЪЫ), ФрУ‰ЫНˆЛfl О‡ПЛМ‡р‡МУ‚, М‡ıУК‰ВМЛВ ‚ fl‰ВрМУП „ВМУПВ рfl‰‡ ФО‡ТЪЛ‰М˚ı „ВМУ‚, Н‡Б‡ОУТ¸ ·˚, ‰УОКМ‡ Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚У‚‡Ъ¸ ‚ ФУО¸- БЫ ФрУЛТıУК‰ВМЛfl ˝ЪУИ „рЫФФ˚ УЪ ЩУЪУТЛМЪВБЛрЫ˛˘Лı ˝‚Н‡рЛУЪ. н‡Н‡fl Ър‡НЪУ‚Н‡ ıУрУ¯У У·˙flТМflВЪ М‡ОЛ˜ЛВ Ы „рЛ·У‚ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ, ФУТНУО¸НЫ ˝‚УО˛ˆЛfl ЛТНУММУ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ı ˝‚Н‡рЛУЪ (Н‡Н ˝ЪУ ФрУТОВКЛ‚‡ВЪТfl ‚У ‚ТВı „рЫФФ‡ı БУУЩО‡„ВООflЪ) Л‰ВЪ ‚ ТЪУрУМЫ ТУ‚Вр¯ВМТЪ‚У‚‡МЛfl ПВı‡МЛБПУ‚ Щ‡„УЪрУЩЛЛ, ‰УТЪЛ„‡ВПУИ ТУıр‡МВМЛВП НОВЪНУИ ФО‡ТЪЛ˜МУТЪЛ ФрЛ ЫТЛОВМЛЛ ЩЛ·рЛООflрМУИ ТУТЪ‡‚- Оfl˛˘ВИ ˆЛЪУТНВОВЪ‡.

–59 –

ë‰рЫ„УИ ТЪУрУМ˚, Fungi–1 ‚ ·ЛУıЛПЛ˜ВТНУП УЪМУ¯ВМЛЛ (ФВр‚Л˜М‡fl ТЪрЫНЪЫр‡ рЛ·УТУП‡О¸М˚ı Л Ър‡МТФУрЪМ˚ı кзд, ˆЛЪУıрУПУ‚, УТУ·ВММУТЪЛ ·ЛУТЛМЪВБ‡ НО˛˜В‚˚ı П‡НрУПУОВНЫО, ТУТЪ‡‚ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ) ФрЛП˚Н‡˛Ъ Н КЛ‚УЪМ˚П, УЪОЛ˜‡flТ¸ УЪ ФУТОВ‰- МЛı ОЛ¯¸ УТУ·ВММУТЪflПЛ НОВЪУ˜МУИ ‡рıЛЪВНЪУМЛНЛ.

б‰ВТ¸ ‚УБМЛН‡ВЪ УФрВ‰ВОВММУВ ФрУЪЛ‚УрВ˜ЛВ. иУТЪЫОЛрЫfl ЛТıУ‰МУ „ВЪВрУЪрУЩМЫ˛ ФрЛрУ‰Ы Fungi–1 Л ‡ФУıОУрУЪЛ˜ВТНУВ ФрУЛТıУК‰ВМЛВ Fungi–2 ФрЛıУ‰ЛЪТfl ФУО‡„‡Ъ¸, ˜ЪУ Б‡ПВ˜‡ЪВО¸М˚В Ф‡- р‡ООВОЛБП˚ ‚ ˝‚УО˛ˆЛЛ Ъ‡ООУП‡ Ы ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОВИ У·УЛı ТЪ‚УОУ‚ (М‡ФрЛПВр, Chytridiomycetes — Hyphochytriomycetes, Zygomycetes

—Oomycetes), Б‡ı‚‡Ъ˚‚‡˛˘ЛВ ‡рıЛЪВНЪУМЛ˜ВТНЛВ УТУ·ВММУТЪЛ НОВЪНЛ (М‡ФрЛПВр, УТУ·ВММУТЪЛ Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ ˆЛЪУТНВОВЪ‡) ·‡БЛрУ- ‚‡ОЛТ¸ М‡ ТУ‚Вр¯ВММУ р‡БОЛ˜МУП ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУП П‡ЪВрЛ‡ОВ, ˜ЪУ П‡ОУ‚ВрУflЪМУ.

й˜В‚Л‰МУ, ˜ЪУ ТМflЪЛВ ˝ЪУ„У ФрУЪЛ‚УрВ˜Лfl ‚УБПУКМУ ÎË·Ó ФрЛ ФУТЪЫОЛрУ‚‡МЛЛ ЛТНУММУ „ВЪВрУЪрУЩМУИ ФрЛрУ‰˚ Fungi–2 Л ‚˚‚В- ‰ВМЛВП ˝ЪУИ „рЫФФ˚ УЪ ФрУЪВрУПУМ‡‰МУ„У ФрВ‰Н‡, ÎË·Ó ФУТЪЫОЛрУ- ‚‡МЛВП ‡‚ЪУЪрУЩМУ„У ФрВ‰Н‡ УФЛТЪУНУМЪУ‚ ЛОЛ ‰‡КВ ‚ТВı О‡ПВООЛНрЛТЪ‡Ъ.

д‡К‰‡fl ЛБ „ЛФУЪВБ ЛПВВЪ ‡р„ЫПВМЪ˚ pro Л contra. ирВ‰ФУОУКВМЛВ У ФрУЪВрУПУМ‡‰МУП ФрВ‰НВ УУПЛˆВЪУ‚ ФУ‰Ъ‚ВрК‰‡ВЪТfl М‡ОЛ˜ЛВП ‚ ФВрВıУ‰МУИ БУМВ К„ЫЪЛН‡ Ы Proteromonadea Л К„ЫЪЛНУМУТМ˚ı НОВЪУН Oomycetes ‰‚УИМУИ ТФЛр‡ОЛ — ТЪрЫНЪЫр˚, УЪТЫЪТЪ‚Ы˛˘ВИ Ы ‚ТВı УıрУЩЛЪУ‚˚ı ‚У‰УрУТОВИ (Ochrophyta), ‚ ÚÓÏ ˜ËÒÎÂ Ë Û Ì‡Ë·ÓΠ˜‡ÒÚÓ Òð‡‚ÌË‚‡ÂÏ˚ı Ò ÓÓÏˈÂÚ‡ÏË Tribophyceae (Cavalier-Smith, Chao, 1996). С‡ММ˚В У ФВр‚Л˜МУИ ТЪрЫНЪЫрВ 18S рСзд (Leipe et al., 1994) Ъ‡НКВ Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ ‚ ФУО¸БЫ р‡ММВ„У ФУfl‚ОВМЛfl ‚ВЪ‚Л УУПЛˆВЪУ‚ М‡ ‰р‚ Chromista. иУТНУО¸НЫ

Proteromonadea ‚Ó ÏÌÓ„Ëı ÓÚÌÓ¯ÂÌËflı Òð‡‚ÌËÏ˚ c Anisomonadea,

Amoebozoa Ë Choanomonadea (Т ФУТОВ‰МЛПЛ, ‚МВ ‚ТflНЛı ТУПМВМЛИ, ЛПВ˛Ъ У·˘ВВ ФрУЛТıУК‰ВМЛВ «М‡ТЪУfl˘ЛВ» „рЛ·˚), ФУfl‚ОflВЪТfl ‚УБПУКМУТЪ¸ ТУБ‰‡МЛfl ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ ФУТОВ‰У‚‡ЪВО¸МУИ „ЛФУЪВБ˚ У· У˜ВМ¸ р‡ММВП У·УТУ·ОВМЛЛ У·УЛı „рЛ·М˚ı ТЪ‚УОУ‚ УЪ ЛТНУММУ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ı Sarcomastigota (ËÎÎ. 6).

ирВ‰ФУОУКВМЛВ У рУ‰ТЪ‚В Choanomonadea Ë Amoebozoa, р‡‚МУ Н‡Н У ‰рВ‚МУТЪЛ ˝ЪЛı „рЫФФ, ТУ„О‡ТЫВЪТfl Т ‰‡ММ˚ПЛ Cavalier-Smith (2002b, 2009; Stechmann, Cavalier-Smith, 2002; Richards, Cavalier-Smith, 2005), ФУН‡Б‡‚¯В„У, ˜ЪУ ЪУО¸НУ ‚ ˝ЪЛı „рЫФФ‡ı ˝‚Н‡рЛУЪ „ВМ˚ ‰Л„Л‰рУЩУО‡Ъ-рВ‰ЫНЪ‡Б˚ (DHFR) Л ЪЛПЛ- ‰ЛО‡Ъ-ТЛМЪ‡Б˚ (TS) УТЪ‡˛ЪТfl МВТФО‡‚ОВММ˚ПЛ, Н‡Н Ы ·‡НЪВрЛИ, ‚

– 60 –

ЪУ ‚рВПfl Н‡Н Ы ФрВ‰Н‡ ˝ЪЛı „рЫФФ ФрУЛБУ¯ВО ТФО‡‚ ‰‚Ыı ПЛУБЛМУ- ‚˚ı ‰УПВМУ‚.

аОО. 6. ирУЛТıУК‰ВМЛВ Л ·‡Б‡О¸М‡fl ‰Л‚Вр„ВМˆЛfl ˝‚Н‡рЛУЪ ФУ Cavalier-Smith (2009). иУТЪЫОЛрЫВЪТfl р‡ММВВ ФрУЛТıУК‰ВМЛВ „рЫФФ˚ У‰МУК„ЫЪЛНУ‚˚ı («unikonts») Л ФУТОВ‰Ы˛˘ВВ ФрУЛТıУК‰ВМЛВ „рЫФФ˚ ‰‚ЫК„ЫЪЛНУ‚˚ı («bikonts»), НУЪУрУПЫ ФрВ‰- ¯ВТЪ‚У‚‡О ТФО‡‚ „ВМУ‚ ‰Л„Л‰рУЩУО‡Ъ-рВ‰ЫНЪ‡Б˚ (DHFR) Л ЪЛПЛ‰ЛО‡Ъ-ТЛМЪ‡Б˚ (TS). лВр˚ПЛ ТЪрВОН‡ПЛ ФУН‡Б‡М˚ ТЛП·ЛУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛВ ‡НЪ˚ (ФрЛУ·рВЪВМЛВ НОВЪНУИ ПЛЪУıУМ‰рЛИ Л ФО‡ТЪЛ‰). иО‡ТЪЛ‰˚ ıрУП‡О¸‚ВУОflЪ ФрУЛТıУ‰flЪ ПУМУЩЛОВЪЛ˜ВТНЛ (?) УЪ Нр‡ТМУ‚У‰УрУТОВ‚У„У У‰МУНОВЪУ˜МУ„У ТЛП·ЛУМЪ‡ (‚ВрıМflfl ТВр‡fl ТЪрВОН‡), ФО‡ТЪЛ‰˚ Euglenozoa Ë Cercozoa (Chlorarachnion) — УЪ ТЛП·ЛУЪЛ˜ВТНУИ НУННУЛ‰МУИ БВОВМУИ ‚У‰УрУТОЛ (УЪПВ˜ВМУ Б‚ВБ‰У˜НУИ). З ˝‚УО˛ˆЛЛ ЫМЛНУМЪУ‚, ТУ„О‡ТМУ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВММУИ ТıВПВ, ˝М‰УТЛП·ЛУБУ‚ Т У‰МУНОВЪУ˜МПЛ ‚У‰УрУТОflПЛ МВ ФрУЛТıУ‰ЛОУ.

нрЫ‰МУ У·˙flТМflВЪТfl ТУ„О‡ТМУ ˝ЪУИ „ЛФУЪВБВ ФрУЛТıУК‰ВМЛВ „рЛ·МУ„У ПУрЩУЪЛФ‡ Л М‡ОЛ˜ЛВ Ы УУПЛˆВЪУ‚ рfl‰‡ ‰ВрЛ‚‡ЪУ‚ ‡‚ЪУЪрУЩМУИ КЛБМЛ Л, ФрВК‰В ‚ТВ„У, М‡ıУК‰ВМЛfl ‚ fl‰ВрМУП „ВМУПВ ФО‡ТЪЛ‰М˚ı „ВМУ‚, Л‰ВМЪЛ˜М˚ı Ъ‡НУ‚˚П ıрЛБУЩЛЪУ‚˚ı ‚У‰УрУТОВИ Л ‰Л‡ЪУПВИ (Cavalier-Smith, 2002). дрУПВ ЪУ„У, Ы рfl‰‡ УУПЛˆВЪУ‚ (М‡ФрЛПВр, Olpidiopsis saprolegniae) ‚ ФВрВıУ‰МУИ БУМВ К„ЫЪЛН‡ У·М‡рЫКВМ‡ У‰ЛМ‡рМ‡fl ТФЛр‡О¸, Н‡Н Ы ıрЛБУЩЛЪУ‚˚ı ‚У‰УрУТОВИ (Bortnick et al., 1985).

ЗУ‰УрУТОВ‚˚В „ЛФУЪВБ˚ ФрУЛТıУК‰ВМЛfl „рЛ·У‚. лУ„О‡ТМУ «‚У‰УрУТОВ‚˚П „ЛФУЪВБ‡П», У·В ПВ„‡„рЫФФ˚ „рЛ·У‚ ЛПВ˛Ъ ‡ФУıОУрУЪЛ˜ВТНЫ˛ (‡ Fungi–1, НрУПВ ЪУ„У, Л ‡ФУФО‡ТЪЛ‰МЫ˛) ФрЛрУ‰Ы.