Змитрович И.В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов

– 201 –

аОО. 48. лЫ˘ВТЪ‚ВММ˚В ˜ВрЪ˚ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ ЩУрП˚ КЛБМЛ ФУ г. е. т‡Щр‡МУ‚УИ (1990). мрУ‚МЛ ПУрЩУОУ„Л˜ВТНУИ ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ: I — У‰МУНОВЪУ˜М˚В, II — МЛБ¯ЛВ М‡‰У‰МУНОВЪУ˜М˚В, III — ‚˚Т¯ЛВ. лУУЪМУ¯ВМЛВ ФрЛБМ‡НУ‚: ФрЛБМ‡Н ‚ТЪрВ˜‡ВЪТfl 1

—Ы ‚ТВı Ур„‡МЛБПУ‚, ОЛ¯¸ Ы ˜‡ТЪЛ Ур„‡МЛБПУ‚ ‰‡ММУ„У ЫрУ‚Мfl ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ, 3

—ТУУЪМУ¯ВМЛВ «ˆÂÎÓÂ-˜‡ÒÚ¸». èð˘ËÌÌÓ-ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ ҂flÁË; 4 — Ó·flÁ‡ÚÂθ̇fl, 5

—МВУ·flБ‡ЪВО¸М‡fl, 6 — ‚Б‡ЛПУУ·ЫТОУ‚ОВММУТЪ¸ ФрЛБМ‡НУ‚.

I.ирУЪУЩЛЪ˚. СОfl ˝ЪУИ ТЪ‡‰ЛЛ р‡Б‚ЛЪЛfl р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı ˝НУПУрЩ ı‡р‡НЪВрМ‡ ‚˚р‡·УЪН‡ НОВЪНУИ „О˛Н‡МУ‚УИ Н‡ФТЫО˚ — ТОЛБЛТЪУ„У ˜ВıО‡ ЛОЛ Ъ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НЛ, ‡ Ъ‡НКВ ЪВМ‰ВМˆЛfl НОВЪУН

ÍУ·р‡БУ‚‡МЛ˛ р˚ıО˚ı НУОУМЛИ ЛОЛ ЛПВ˛˘Лı Б‡ПНМЫЪ˚И рУТЪ ˆВМУ·ЛВ‚, МУ ТФУТУ·МУТЪ¸ Н ФрУОУМ„‡ˆЛЛ ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚МУ„У ‰ВОВМЛfl Т У·р‡БУ‚‡МЛВП ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı ТЪрЫНЪЫр УЪНр˚ЪУ„У рУТЪ‡ ˝ЪЛПЛ Ур„‡МЛБП‡ПЛ В˘В МВ ‚˚р‡·УЪ‡М‡. З Ъ‡·О. 6 ФрЛ‚В‰ВМ˚ УТМУ‚М˚В „рЫФФ˚ Ур„‡МЛБПУ‚, ЩЛНТЛрЫ˛˘Лı ˝ЪЫ ТЪ‡‰Л˛ р‡Б‚ЛЪЛfl, Л Лı ПУрЩУОУ„Л˜ВТНУВ ФУ‰р‡Б‰ВОВМЛВ. д‡НУ‚˚ КВ М‡Л·УОВВ У·˘ЛВ ˜ВрЪ˚ У·ТЫК‰‡ВПУ„У ЪЛФ‡ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ?

1). нВМ‰ВМˆЛfl Н УЪНр˚ЪУПЫ рУТЪЫ ФрУТП‡ЪрЛ‚‡ВЪТfl Б‰ВТ¸ ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ ˜ВЪНУ, МУ рУТЪ Н‡Н Ъ‡НУ‚УИ В˘В МВ ФУОЫ˜‡ВЪ ФУ‰ОЛММУ р‡ТЪЛЪВО¸МУ„У УЩУрПОВМЛfl. З П‡НрУТНУФЛ˜ВТНУП ФО‡МВ ФрУЪУЩЛ- Ъ˚ ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ МВИТЪУММ˚В ФОВМНЛ, ФО‡МЛрЫ˛˘ЛВ ‚ ЪУО˘В ‚У‰˚ ˆВМУ·ЛЛ, ТОЛБЛТЪ˚В ЛОЛ ФУрУ¯‡˘ЛВ М‡ОВЪ˚ М‡ ФУ„рЫКВММ˚ı ЛОЛ М‡‰БВПМ˚ı ФУ‚ВрıМУТЪflı.

– 202 –

2). З‚Л‰Ы УЪТЪЫТЪ‚Лfl Ы ФрУЪУЩЛЪУ‚ рВ„ЫОflрМУ ФУ‚ЪУрfl˛˘ВИТfl М‡‰НОВЪУ˜МУИ ТЪрЫНЪЫр˚ У˜В‚Л‰МУ МВНУррВНЪМУ „У‚УрЛЪ¸ У М‡ОЛ- ˜ЛЛ Ы МЛı ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı ПУ‰ЫОВИ; В‰ЛМТЪ‚ВММ˚П «ПУ‰ЫОВП» ‚ ‰‡ММУП ТОЫ˜‡В fl‚ОflВЪТfl Т‡П‡ НОВЪН‡.

3). иУМflЪЛВ Ур„‡МЛБП‡ (УТУ·Л) ‚ ‰‡ММУИ „рЫФФВ рВ‰НУ ·˚ОУ ФрВ‰ПВЪУП Тр‡‚МЛЪВО¸МУ„У р‡ТТПУЪрВМЛfl Л ЫМЛЩЛН‡ˆЛЛ. м У‰МУНОВЪУ˜М˚ı К„ЫЪЛНУМУТˆВ‚ Ур„‡МЛБПУП У·˚˜МУ М‡Б˚‚‡˛Ъ ПУМ‡‰МЫ˛ ТЪ‡‰Л˛, ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н Ф‡О¸ПВООУЛ‰М˚И «р‡ТЪЛЪВО¸М˚И» УЪрВБУН УМЪУ„ВМВБ‡ ЛПВМЫ˛Ъ НУОУМЛВИ. б‰ВТ¸ ФрЛПВМВМЛВ ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ ПМУ„У- БМ‡˜МУ„У ЪВрПЛМ‡ «НУОУМЛfl» — ‚ УЪОЛ˜ЛВ УЪ ТОЫ˜‡fl Т ЛТЪЛММ˚ПЛ ПУ‰ЫОflрМ˚ПЛ Ур„‡МЛБП‡ПЛ — ‚ФУОМВ УФр‡‚‰‡ММУ. з‡Л·УОВВ ‰ЛЩЩВрВМˆЛрУ‚‡ММ˚ПЛ fl‚Оfl˛ЪТfl ТОЛБЛТЪ˚В НУОУМЛЛ, НУЪУр˚В ПУ„ЫЪ ·˚Ъ¸ „ОВУˆЛТЪУЛ‰М˚ПЛ (Т НУМˆВМЪрЛ˜ВТНУИ ТОУЛТЪУТЪ¸˛) ЛОЛ ‰ВМ‰- рУЛ‰М˚ПЛ. щНУПУрЩУОУ„Л˜ВТН‡fl ТЫ·˙ВНЪМУТЪ¸ ‚˚р‡КВМ‡ Ы ФрУ-

– 204 –

(Aphagea), ФрЛУ·рВЪfl НУМ‚Вр„ВМЪМУВ ТıУ‰ТЪ‚У Т ЛТНУММУ „ВЪВрУЪрУЩМ˚ПЛ ˝‚„ОВМЛ‰‡ПЛ Peranematida (Cavalier-Smith, 1993; Zmitrovich, 2003; Adl et al. 2005). З ˝ЪУИ Т‚flБЛ УЪМВТВМЛВ ‰‡ММ˚ı Ур„‡- МЛБПУ‚ Н р‡ТЪВМЛflП ‚рfl‰ ОЛ УФр‡‚‰‡ММУ.

àÎÎ. 49. Euglena caudata Hübner (ФУ бПЛЪрУ‚Л˜, 2003): A — ЪрУЩУБУЛЪ, B — НОВЪН‡, ФУЪВрfl‚¯‡fl К„ЫЪЛН ФВрВ‰ У·р‡БУ‚‡МЛВП Ф‡О¸ПВОО˚, C — ԇθÏÂη, D — ˆËÒÚ‡.

ЦТОЛ „ВПЛПУМ‡‰М˚В ЩУрП˚ ФрУЪУЩЛЪУ‚ ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛ Т‚flБ‡М˚ Т ПУМ‡‰М˚ПЛ, ЪУ ˜‡ТЪ¸ НУННУЛ‰М˚ı ЩУрП, М‡ФрЛПВр, ‚У‰У- рУТО¸ Trentepohlia, ‰рУККВ‚˚В „рЛ·˚, МВТУПМВММУ, fl‚ОflВЪТfl ФрУ- ‰ЫНЪУП ТЛПФОЛЩЛН‡ˆЛЛ ·УОВВ р‡Б‚ЛЪ˚ı р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı ЩУрП (Gäu- mann, 1964; Seravin, 2001, бПЛЪрУ‚Л˜, 2006‡).

II. ä·‰ÓÙËÚ˚. ЕУОВВ ‚ ТЪУрУМЫ «р‡ТЪЛЪВО¸МУИ» Ър‡МТЩУр- П‡ˆЛЛ ФрУ‰‚ЛМЫОЛТ¸ ЩУрП˚, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛВТfl ‰ВТПУТıЛБЛТУП, ‚В‰Ы˘ЛП Н У·р‡БУ‚‡МЛ˛ ОЛМВИМ˚ı НОВЪУ˜М˚ı ‡„рВ„‡ЪУ‚ — ЩЛО‡- ПВМЪУ‚, Лı ТЛТЪВП Л ФрУЛБ‚У‰М˚ı, ЛМУ„‰‡ МВНОВЪУ˜М˚ı, ТЪрЫНЪЫр. ЗТЪр‡Л‚‡МЛВ ТЛТЪВП ЩЛО‡ПВМЪУ‚ ‚ НУМНрВЪМ˚В ФрУТЪр‡МТЪ‚ВММ˚В НУМЪЫр˚, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛВТfl ·УОВВ ЛОЛ ПВМВВ ‚˚р‡КВММУИ ‡МЛБУЪрУФЛВИ, fl‚ОflВЪТfl ФрЛ˜ЛМУИ ЛБ‚ВТЪМУИ ПУрЩУОУ„Л˜ВТНУИ ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ: ФрВК‰В ‚ТВ„У, ЩУрПЛрЫ˛ЪТfl ·‡Б‡О¸М˚В ТЪрЫНЪЫр˚ — У Т В - ‚ ˚ В Щ Л О ‡ П В М Ъ ˚ ЛОЛ Н О ‡ ‰ У П ˚ , Л ТЛТЪВП˚ Ф р Л ‰ ‡ Ъ У ˜ М ˚ ı Щ Л О ‡ П В М Ъ У ‚ — Ф О В ‚ р Л ‰ Л В ‚ .

– 205 –

иВр‚УМ‡˜‡О¸МУ ЪВрПЛМ˚ «НО‡‰УП» Л «ФОВ‚рЛ‰ЛИ» ЛТФУО¸БУ- ‚‡ОЛТ¸ ОЛ¯¸ ‚ ПУрЩУОУ„ЛЛ Нр‡ТМ˚ı ‚У‰УрУТОВИ (L’Hardy-Halos, 1966, 1970), МУ Б‡ЪВП т‡‰ЩУ (Chadefaud, 1968, 1975) ‚ФУОМВ УФр‡‚- ‰‡ММУ р‡ТФрУТЪр‡МЛО Лı М‡ПМУ„У ¯ЛрВ, Уı‚‡ЪЛ‚ ЛПЛ ФУ ТЫЪЛ ‚ТВ ЩЛО‡ПВМЪУБМ˚В Ъ‡ООУЩЛЪ˚, ‚НО˛˜‡fl „рЛ·˚.

к‡БМУУ·р‡БЛВ ПУрЩУЪЛФУ‚ НО‡‰УЩЛЪУ‚ Л Лı ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜В- ТНЛВ ‚Б‡ЛПУУЪМУ¯ВМЛЛfl, ‡ Ъ‡НКВ Т‚flБ¸ Т ТУУЪ‚ВЪТ‚Ы˛˘ЛПЛ „рЫФ- Ф‡ПЛ ФрУЪУЩЛЪУ‚, ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМ˚ ‚ Ъ‡·О. 7. Л ЛОО. 9.

й·˘ЛПЛ Лı ˜ВрЪ‡ПЛ fl‚Оfl˛ЪТfl ‡ФЛН‡О¸М˚И рУТЪ Л М‡Л·УОВВ flрНУ ‚˚р‡КВММ˚В ЩВМУПВМ˚ ПУ‰ЫОflрМУ„У ТЪрУВМЛfl, У·УБМ‡˜ВММ˚В т‡Щр‡МУ‚УИ, г. Ц. Й‡ЪˆЫН (1994) Л Д. Д. зУЪУ‚˚П (2008) Н‡Н ˆЛНОЛ˜ВТНЛИ ПУрЩУ„ВМВБ, ‰ЛМ‡ПЛБП П‡НрУТЪрЫНЪЫр˚, ‚‡ð¸ËðÓ‚‡ÌË ÏÓ‰ÛÎÂÈ, Ф‡ТТЛ‚МУВ ‚Б‡ЛПУ‰ВИТЪ‚ЛВ Т УНрЫК‡˛˘ВИ ТрВ‰УИ, МВ‡‰- рВТУ‚‡ММ˚И ЪЛФ ФВрВ‰‡˜Л ЛМЩУрП‡ˆЛЛ. З ТЛОЫ ФВрВ˜ЛТОВММ˚ı УТУ- ·ВММУТЪВИ рУТЪ‡ НО‡‰УЩЛЪУ‚ ФрУ·ОВП‡ ЛМ‰Л‚Л‰ЫЫП‡ (Ур„‡МЛБП‡) ‚ ˝ЪУИ „рЫФФВ ТЪУЛЪ М‡Л·УОВВ УТЪрУ. кfl‰ ‡‚ЪУрУ‚ ТНОУМВМ р‡ТТП‡ЪрЛ- ‚‡Ъ¸ Ъ‡ООУП˚ ПУ‰ЫОflрМ˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ ‚ Н‡˜ВТЪ‚В НУОУМЛИ. СВИТЪ- ‚ЛЪВО¸МУ, ТЪрЫНЪЫр˚, У·р‡БУ‚‡‚¯ЛВТfl ‚ рВБЫО¸Ъ‡ЪВ МВр‡ТıУК‰ВМЛfl НОВЪУН Л Б‡ЪВП ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛЛ, ˆЛНОЛ˜МУ-ТЪУı‡ТЪЛ˜МУ„У Т‡ПУФУ- ‚ЪУрВМЛfl ПУ‰ЫОВИ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸ ‚ Н‡˜ВТЪ‚В Ур„‡МЛБП‡, УТУ·ВММУ ФУ‰ ТФЫ‰УП В„У БУУˆВМЪрЛ˜ВТНУ„У ФУМЛП‡МЛfl, ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ ТОУКМУ. й‰М‡НУ, Л ЪВрПЛМ «НУОУМЛfl» М‡П ФрВ‰ТЪ‡‚ОflВЪТfl МВ ‚ФУОМВ Ы‰‡˜- М˚П, ФУТНУО¸НЫ, ФрВК‰В ‚ТВ„У, Уı‚‡Ъ˚‚‡ВП˚И ЛП Б‰ВТ¸ НрЫ„ fl‚ОВМЛИ ТЫ˘ВТЪ‚ВММУ УЪОЛ˜‡ВЪТfl УЪ ЪУ„У, ˜ЪУ П˚ М‡·О˛‰‡ОЛ Ы ФрУЪУЩЛЪУ‚.

З Т‚УВИ ЛМЪВрФрВЪ‡ˆЛЛ ФУМflЪЛfl НУОУМЛЛ П˚ ФрЛ‰ВрКЛ‚‡- ВПТfl УФрВ‰ВОВМЛfl, ‰‡ММУ„У ‚ лОУ‚‡рВ „рЛ·У‚ ДИМТ‚УрЪ‡ Л ЕЛТ·Л ФУ УЪМУ¯ВМЛ˛ Н НУОУМЛЛ ·‡НЪВрЛИ ЛОЛ ‰рУККВИ: «П‡ТТ‡ ЛМ‰Л‚Л‰ЫЫПУ‚, У·˚˜МУ У‰МУ„У ‚Л‰‡, КЛ‚Ы˘Лı ‚ПВТЪВ» (Kirk et al., 2001). ирУТЪр‡МТЪ‚ВММ‡fl ‡ТТУˆЛ‡ˆЛfl НУ·ЛУМЪУ‚, ·ВБ ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl ˆВМЪр‡- ОЛБУ‚‡ММУИ ЛОЛ Н‚‡БЛˆВМЪр‡ОЛБУ‚‡ММУИ ЛМЪВ„р‡ˆЛУММУрВ„ЫОflˆЛУММ˚ı ТЛТЪВП ‚ Ъ‡НУП ФУМЛП‡МЛЛ fl‚ОflВЪТfl М‡Л·УОВВ ТЫ- ˘ВТЪ‚ВММ˚П ПУПВМЪУП Л ‰ВО‡ВЪ, НТЪ‡ЪЛ, ЪВрПЛМ «НУОУМЛfl» ÛÌË‚Âð- ҇θÌ˚Ï — ФрЛ„У‰М˚П ‰Оfl У·УБМ‡˜ВМЛfl Н‡Н «р˚ıО˚ı» НОВЪУ˜М˚ı ‡ТТУˆЛ‡ˆЛИ, Ъ‡Н Л ‡ТТУˆЛ‡ˆЛИ ЫМЛЪ‡рМ˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ (М‡ФрЛПВр, «НУОУМЛfl ФЛМ„‚ЛМУ‚»). з‡Б˚‚‡Ъ¸ НУОУМЛflПЛ НЫО¸ЪЫр˚ „рЛ·У‚, р‡Т- ЪЫ˘ЛВ ‚ ˜‡¯Н‡ı иВЪрЛ, НУМВ˜МУ, ПУКМУ, МУ Б‰ВТ¸ ТОВ‰ЫВЪ р‡БОЛ- ˜‡Ъ¸ ПВЪ‡ЩУрЛ˜ВТНУВ Л У·˘В·ЛУОУ„Л˜ВТНУВ Б‚Ы˜‡МЛfl ЪВрПЛМ‡.

й˜В‚Л‰МУ, ‚ ФУЛТНВ ‡‰ВН‚‡ЪМУ„У ФУМflЪЛfl ‚ ФрЛОУКВМЛЛ Н НО‡‰УЩЛЪ‡П МВУ·ıУ‰ЛПУ ˜ВЪНУ р‡Б„р‡МЛ˜Л‚‡Ъ¸ ‡ТФВНЪ˚ р‡ТТПУЪрВМЛfl ˝ЪУ„У ЩВМУПВМ‡. З Н‡рЛУОУ„Л˜ВТНУП ФО‡МВ ЛПВВЪ ТП˚ТО „У‚У-

– 208 –

í ‡ · Î Ë ˆ ‡ 7

еУрЩУОУ„Л˜ВТНУВ р‡БМУУ·р‡БЛВ ‚У‰УрУТОВИ Л „рЛ·У‚ — «НО‡‰УЩЛЪУ‚»

[ÒÓÒÚ. ÔÓ: LJÒÒÂð, 1989; Moore, 1971; Kreger-van Rij, Veenhius, 1972; Powell, 1974; Jeffries, Young, 1979]

42 йЪ‰ВО¸МУИ ТЪрУ˜НУИ ‰УОКМ˚ Л‰ЪЛ ТФВˆЛ‡ОЛБЛрУ‚‡ММ˚В ˝ФЛБУИМ˚В „ВЪВрУЪрУЩМ˚В ЩУрП˚, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛВТfl МЛЪ˜‡ЪУИ (У‰МУУТВ‚УИ НО‡‰УПМУИ) ТЪрЫНЪЫрУИ У„р‡МЛ- ˜ВММУ„У рУТЪ‡ — Laboulbeniomycetes, Trichomycetes p.p. Ë Florideophyceae p.p.

– 210 –

УНУМ˜‡ЪВО¸МУ р‡БрВ¯ВМ˚. иУМЛП‡МЛВ УТУ·Л Ы ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ (‡Т- НУПЛˆВЪУ‚ Л ·‡БЛ‰ЛУПЛˆВЪУ‚) Б‡ЪрЫ‰МВМУ В˘В ЪВП Щ‡НЪУП, ˜ЪУ Лı ТЫ·ТЪр‡ЪМ˚И ПЛˆВОЛИ ˝Н‚Л‚‡ОВМЪВМ ФУМflЪЛ˛ ТФУрУЩЛЪ‡ (ТФУрУМЪ‡), ЪУ„‰‡ Н‡Н ‚ ТЪрЫНЪЫр‡ı ‚УБ‰Ы¯МУ„У ПЛˆВОЛfl ТУ‚ПВ˘ВМ˚ Н‡Н ТЪрЫНЪЫр˚ ТФУрУЩЛЪ‡, Ъ‡Н Л «„‡ПВЪУЩЛЪ‡» („‡ПУМЪ‡) — ФрУ‡ТНЛ-‡ТНЛ, ФрУ·‡БЛ‰ЛЛ-·‡БЛ‰ЛЛ. дрЛЪВрЛИ „ВМВЪЛ˜ВТНУИ „УПУ„ВММУТЪЛ (Dahlberg, 1997) Б‰ВТ¸ ‚рfl‰ ОЛ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ФУОВБВМ — ‚В‰¸ ПЛˆВОЛИ ‚МЫЪрЛ ТЫ·ТЪр‡Ъ‡ ТЪУı‡ТЪЛ˜ВТНЛ Щр‡„ПВМЪЛрЫВЪТfl Л Н‡К‰˚И Щр‡„- ПВМЪ (‚ Ъ‡НУП НУМЪВНТЪВ) ЛПВВЪ ФУОМУВ Фр‡‚У ·˚Ъ¸ ФрЛБМ‡ММ˚П «УТУ·¸˛»; ‚ФУОМВ ПУКВЪ ЛПВЪ¸ ПВТЪУ Л У·р‡ЪМ‡fl ТЛЪЫ‡ˆЛfl «ПЛˆВОЛ‡О¸МУ„У НУМЪЛМЫЫП‡» (ЕУМ‰‡рˆВ‚‡, 2001), НУ„‰‡ ФУМflЪЛВ «УТУ·Л» ПУКВЪ ·˚Ъ¸ р‡ТФрУТЪр‡МВМУ М‡ ˆВМУФУФЫОflˆЛ˛. З Ъ‡НЛı У·ТЪУflЪВО¸ТЪ‚‡ı ˜ЫЪ¸ ОЛ МВ М‡Л·УОВВ ФрЛВПОВП˚П ‚˚ıУ‰УП УН‡Б˚‚‡ВЪТfl Б‡‰‡Ъ¸Тfl ‚УФрУТУП У „рЛ·М˚ı ФрУФ‡„ЫО‡ı (ТФУр‡ı) Н‡Н Н‡М‰Л‰‡Ъ‡ı М‡ рУО¸ «УТУ·Л» (иОУЪМЛНУ‚, 1979). й‰М‡НУ, Н‡Н ·Ы‰ВЪ ФУН‡Б‡МУ МВТНУО¸НУ МЛКВ, ‚УФрУТ У· УТУ·Л Ы „рЛ·У‚ ЪВТМУ Т‚flБ‡М Т р‡Б‚ЛЪЛВП ТЪрЫНЪЫр ‚УБ‰Ы¯МУ„У ПЛˆВОЛfl ‚ рВБНУ ‡МЛБУЪрУФМ˚ı ЫТОУ‚Лflı.

2 ) . е Ы О ¸ Ъ Л Н О ‡ ‰ У П ‚ ‡ М Л Б У Ъ р У Ф М ˚ ı Ы Т О У ‚ Л fl ı . иУОflрЛБЫ˛˘ЛИ ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛИ ˝ЩЩВНЪ ПУКМУ р‡ТТПУЪрВЪ¸ М‡ ФрЛПВрВ ‡‚ЪУЪрУЩМ˚ı ·‡„рflМУН, ЛТФ˚Ъ˚‚‡˛˘Лı, Н‡Н Фр‡‚ЛОУ, МВНУЪУр˚И ‰ВЩЛˆЛЪ Т‚ВЪ‡. б‰ВТ¸ ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛfl НО‡‰УП˚ / ФОВ‚рЛ‰ЛЛЛ ФУ‰‰ВрКЛ‚‡ВЪТfl ‚ТВП ТЪрУВП р‡ТЪВМЛfl Л рВ„ЫОЛрЫВЪТfl ФУТрВ‰ТЪ‚УП ‡ЫНТЛМУ‚. иУ ПВрВ р‡Б‚ВрЪ˚‚‡МЛfl ЩУЪУТЛМЪВЪЛ˜ВТНУИ ТЪрЫНЪЫр˚ р‡ТЪВМЛfl Л В„У ‡НТЛ‡О¸М˚ı ˝ОВПВМЪУ‚, рУТЪ ˜‡ТЪЛ ФрЛ‰‡ЪУ˜М˚ı ‚ВЪ- ‚ВИ ЛМ„Л·ЛрЫВЪТfl — УМЛ ФрВ‚р‡˘‡˛ЪТfl ‚ ФОВ‚рЛ‰ЛЛ, ЩУрПЛрЫ˛˘ЛВ ТЪрЫНЪЫр˚ ЫТОУКМfl˛˘В„УТfl ТОУВ‚Л˘‡ — НУрУ‚Ы˛ Л ФУ‰НУрУ‚Ы˛ БУ- М˚, НУМˆВФЪ‡НЫО˚ Л Ъ. ‰. аМ„Л·ЛрЫ˛˘ВВ ‚ОЛflМЛВ УТЛ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ТМflЪУ ФрЛ ЛБПВМВМЛЛ ВВ УрЛВМЪ‡ˆЛЛ ‚ ıУ‰В, М‡ФрЛПВр, ФВрВТЪрУИНЛ ЩУрП˚ рУТЪ‡ — ЪУ„‰‡ ФОВ‚рЛ‰ЛИ ФрВ‚р‡˘‡ВЪТfl ‚ НО‡‰УП. б‰ВТ¸ ФрУfl‚ОflВЪТfl Фр‡‚ЛОУ, ˜ВЪНУ ТЩУрПЫОЛрУ‚‡ММУВ г. и. иВрВТЪВМНУ (1972): «ФОВ‚рЛ‰ЛЛ fl‚Оfl˛ЪТfl ‡·УрЪЛ‚М˚ПЛ НО‡‰УП‡ПЛ».

ä‡ðÔÓ„ÂÌÂÁ ·‡ÁˉËÓÏˈÂÚÓ‚ ıÓðÓ¯Ó ËÁÛ˜ÂÌ (Reijnders, 1977; Clémençon, 2004; Ъ‡·О. 8), ‡ ФрЛПВМВМЛВ ТН‡МЛрЫ˛˘В„У ˝ОВНЪрУММУ„У ПЛНрУТНУФ‡ (Massicotte et al., 2005), МВТУПМВММУ, ‰У·‡‚ЛЪ МУ‚˚ı ‰‡ММ˚ı, Н‡Т‡˛˘ЛıТfl рВНУМТЪрЫНˆЛЛ ЪрВıПВрМУИ Н‡рЪЛМ˚ ˝ЪУ„У ФрУˆВТТ‡, ‚ ˜‡ТЪМУТЪЛ, ФУБ‚УОЛЪ УˆВМЛЪ¸ П‡Т¯Ъ‡· fl‚ОВМЛИ ТФЛр‡О¸МУИ ТЛППВЪрЛЛ Ы „рЛ·У‚. иУ˝ЪУПЫ Б‰ВТ¸ П˚ У„р‡МЛ˜ЛПТfl ОЛ¯¸ М‡Л·УОВВ ТЫ˘ВТЪ‚ВММ˚ПЛ Б‡ПВ˜‡МЛflПЛ.

к У Т Ъ ФОУ‰У‚У„У ЪВО‡ ФрУЛТıУ‰ЛЪ ЫКВ ‚ рВБНУ ‡МЛБУЪрУФМ˚ı ЫТОУ‚Лflı, ТрВ‰Л НУЪУр˚ı ‚˚‰ВОfl˛ЪТfl 2 ‚В‰Ы˘Лı Щ‡НЪУр‡ — ЛМТУОflˆЛfl Л „р‡‚ЛЪ‡ˆЛfl. — ЗУБ‰ВИТЪ‚ЛВ Л М Т У О fl ˆ Л Л УТЫ˘ВТЪ‚ОflВЪТfl,