Змитрович И.В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов

– 191 –

Paxillogaster, Cauloglossum, Gymnoglossum, Volvigerum, Hoehneliogaster…

10. щМ‰У„‡ТЪВрУЛ‰М‡fl ТВрЛfl (ЩУМЪ‡ММ‡fl ТЪрЫНЪЫр‡ Б‡ЪВПМflВЪТfl ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛВИ Л ‚Б‡ЛПМ˚П М‡ОУКВМЛВП ‡ФЛН‡О¸М˚ı Л ·‡- Б‡О¸М˚ı ФОВ‚рЛ‰ЛВ‚, ЩУрПЛрЫ˛˘Лı Б‡ПНМЫЪ˚И ·‡БЛ‰ЛУН‡рФ, ЛМУ- „‰‡ ‚˚МУТfl˘ЛИТfl М‡ рВˆВФЪ‡НЫОВ [‚ МВНУЪУр˚ı ТОЫ˜‡flı Т УТ‚У·УК- ‰‡˛˘ВИТfl „ОВ·УИ], ОЛ·У ФрЛФУ‰МЛП‡˛˘ЛИТfl М‡ ‚˚‚Ур‡˜Л‚‡˛˘ВПТfl ФВрЛ‰ЛЛ)

‡. ЙЛ‰М‡М„ЛУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ФУ‰БВПМ˚В, рВКВ ‚˚ТЪЫФ‡˛˘ЛВ М‡ ФУ‚ВрıМУТЪ¸ ЛОЛ М‡БВПМ˚В, НОЫ·МВ‚Л‰М˚В, рВˆВФ- Ъ‡НЫО/НУОЫПВОО‡ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ ЛОЛ р‡Б‚ЛЪ‡, МУ МВ ‰УıУ‰ЛЪ ‰У ‚Вр- ¯ЛМ˚ ФОУ‰У‚У„У ЪВО‡)

♦ЙЛ‰М‡М„ЛУЛ‰М‡fl (ФВрЛ‰ЛИ ФрУТЪУИ, „ОВ·‡ О‡НЫМ‡рМ‡fl, НУОЫПВОО‡ рЫ‰ЛПВМЪ‡рМ‡fl ЛОЛ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ): Hydnangium,

Melanogaster, Rhizopogon, Sclerogaster, Richoniella…

♦Др‡ıМЛУЛ‰М‡fl (ФВрЛ‰ЛИ ФрУТЪУИ, „ОВ·‡ О‡НЫМ‡рМ‡fl, ‚ УЩУрПОВММ˚ı ФВрЛ‰ЛУО‡ı, НУОЫПВОО‡ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ): Arachnion.

♦Й‡ТЪрУТФУрЛУЛ‰М‡fl (ФВрЛ‰ЛИ 2-ТОУИМ˚И ıрЫФНЛИ, „ОВ·‡ О‡- НЫМ‡рМ‡fl, НУОЫПВОО‡ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ): Gastrosporium.

♦сВООВрУПЛˆВЪУЛ‰М‡fl (ФВрЛ‰ЛИ ФрУТЪУИ, НУОЫПВОО‡ р‡Б‚Л- Ъ‡, „ОВ·‡ НУр‡ООУ‚Л‰М‡fl, ВТЪ¸ ПОВ˜М˚В ıУ‰˚) Arcangeliella,

Zelleromyces…

♦СВМ‰рУ„‡ТЪрУЛ‰М‡fl (ФВрЛ‰ЛИ ФрУТЪУИ, НУОЫПВОО‡ р‡Б‚ЛЪ‡, „ОВ·‡ НУр‡ООУ‚Л‰М‡fl): Dendrogaster, Hymenogaster, Tremellogaster, Hysterangium, Protubera… Òð. α.5.·.

♦ꇉЛЛ„ВрУЛ‰М‡fl (ФВрЛ‰ЛИ ЪУОТЪ˚И 3-ТОУИМ˚И, НУОЫПВОО‡ р‡Б‚ЛЪ‡, „ОВ·‡ НУр‡ООУ‚Л‰М‡fl): Radiigera.

·. о‡ООУ„‡ТЪрУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ („ОВ·‡ О‡НЫМ‡рМ‡fl, ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ФУОЫФУ„рЫКВММ˚В, Т ‡МЛБУЪрУФМ˚П рВˆВФЪ‡НЫОУП)

♦о‡ООУ„‡ТЪрУЛ‰М‡fl („ОВ·‡ ФрЛ ТУБрВ‚‡МЛЛ УТОЛБМflВЪТfl):

Phallogaster.

♦иЛБУОЛЪУЛ‰М‡fl („ОВ·‡ ‚ УЩУрПОВММ˚ı ФрУ˜М˚ı ФВрЛ‰ЛУО‡ı, МВ УТОЛБМflВЪТfl) Pisolithus.

‚. лНОВрУ‰ВрПУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ФУОЫФУ„рЫКВМ- М˚В ЛОЛ М‡БВПМ˚В, Т рЫ‰ЛПВМЪ‡рМ˚П рВˆВФЪ‡НЫОУП ЛБ ТФОВЪВММ˚ı рЛБУПУрЩ, ФВрЛ‰ЛИ ФрУТЪУИ, ‚ТНр˚‚‡ВЪТfl ОУН‡О¸МУ, ‡ФЛН‡О¸МУ)

♦лНОВрУ‰ВрПУЛ‰М‡fl: Scleroderma.

„. гЛНУФВр‰УЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ М‡БВПМ˚В ЛОЛ ТЪ‡- МУ‚flЪТfl Ъ‡НУ‚˚ПЛ ‚ БрВОУТЪЛ, Т ТУıр‡Мfl˛˘ЛПТfl 2-ТОУИМ˚П ФВрЛ‰Л- ВП, „ОВ·‡ ФУрУ¯ЛТЪ‡fl Т р‡Б‚ЛЪ˚П Н‡ФЛООЛˆЛВП Л/ЛОЛ Ф‡р‡Н‡ФЛООЛˆЛВП)

–192 –

♦д‡О¸‚‡ˆЛУЛ‰М‡fl (рВˆВФЪ‡НЫО/ТЫ·„ОВ·‡ р‡Б‚ЛЪ‡ ЛОЛ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ, ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ М‡БВПМ˚В, ¯‡рУ‚Л‰М˚В, ПВ¯НУ‚Л‰М˚В ‰У ·Ы- О‡‚У‚Л‰М˚ı): Calvatia, Lycoperdon, Bovista, Vascellum…

♦СЛТˆЛТВ‰УЛ‰М‡fl (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ (ТЫ·)¯‡рУ‚Л‰М˚В, ТЫ·„ОВ- ·‡ рЫ‰ЛПВМЪ‡рМ‡fl ЛОЛ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ, ПУ˘М˚И ЛМНрЫТЪЛрУ‚‡ММ˚И ˜‡ТЪЛˆ‡ПЛ ТЫ·ТЪр‡Ъ‡ ˝НБУФВрЛ‰ЛИ ФрЛ ТУБрВ‚‡МЛЛ УТЪ‡ВЪТfl ‚ ЩУрПВ ·О˛‰ˆВ‚Л‰МУ„У ОУК‡): Disciseda, Abstoma, Bovista tomentosa…

♦еЛˆВМ‡ТЪрУЛ‰М‡fl (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ФУ˜ЪЛ ¯‡рУ‚Л‰М˚В, ТЫ·- „ОВ·‡ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ, ˝М‰УФВрЛ‰ЛИ НУКЛТЪ˚И Б‚ВБ‰˜‡ЪУ- р‡ТЪрВТНЛ‚‡˛˘ЛИТfl): Mycenastrum.

‰. нЫОУТЪУПУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (рВˆВФЪ‡НЫО ıУрУ¯У ‰ЛЩЩВрВМˆЛрУ‚‡ММ˚И ‚ ‚Л‰В р‡Б‚ЛЪУИ МУКНЛ, ФВрЛ‰ЛИ ‰‚УИМУИ, НТВрУПУрЩМУ„У ЪЛФ‡; „ОВ·‡ О‡НЫМ‡рМ‡fl; ‚УО¸‚‡ У·˚˜МУ ЛПВВЪТfl)

♦нЫОУТЪУПУЛ‰М‡fl (˝М‰УФВрЛ‰ЛИ ФрУ˜М˚И, МУКН‡ ·ВБ КВО‡ЪЛМУБМУ„У ТОУfl, ФВрЛТЪУП УЩУрПОВММ˚И ЛОЛ МВfl‚М˚И): Tulostoma,

Chlamydopus…

♦д‡ОУТЪУПУЛ‰М‡fl (˝М‰УФВрЛ‰ЛИ ФрУ˜М˚И, МУКН‡ УНрЫКВМ‡ КВО‡ЪЛМУБМ˚П ТОУВП, ФВрЛТЪУП ТЛО¸МУ ‚˚ТЪЫФ‡˛˘ЛИ): Calostoma.

♦Е‡ЪЪ‡рВУЛ‰М‡fl (˝М‰УФВрЛ‰ЛИ р‡Бр˚‚‡ВЪТfl Б‚ВБ‰˜‡ЪУ ЛОЛ УЪФ‡‰‡ВЪ НЫТН‡ПЛ, „ОВ·‡ „УПУ„ВММ‡fl, МУКН‡ ·ВБ КВО‡ЪЛМУБМУ„У ТОУfl): Battarrea, Phellorinia, Queletia, Schizostoma…

♦СЛНЪЛУˆВЩ‡ОУЛ‰М‡fl (˝М‰УФВрЛ‰ЛИ УЪФ‡‰‡ВЪ НЫТН‡ПЛ, „ОВ·‡

‚УЩУрПОВММ˚ı ФВрЛ‰ЛУО‡ı, МУКН‡ ·ВБ КВО‡ЪЛМУБМУ„У ТОУfl):

Dictyocephalos.

В. о‡ООУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ М‡БВПМ˚В, Т р‡Б‚ЛЪ˚П рВˆВФЪ‡НЫОУП ЛОЛ ФУ˜ЪЛ ТЛ‰fl˜ЛВ, Т ЛТ˜ВБ‡˛˘ЛП ˝М‰УФВрЛ‰ЛВП; ФВрЛ‰ЛИ ЛБМ‡˜‡О¸МУ 3-ТОУИМ˚И Т ТЛО¸МУ р‡Б‚ЛЪ˚П, ˜‡ТЪУ КВО‡ЪЛМЛБЛрУ‚‡ММ˚П ПВБУФВрЛ‰ЛВП)

♦о‡ООУЛ‰М‡fl (рВˆВФЪ‡НЫО ФрУТЪУИ, ‚˚МУТfl˘ЛИ ФрЛ ТУБрВ‚‡- МЛЛ У‰МУ¯ОflФУ˜МЫ˛ „ОВ·Ы ФУ ЪЛФЫ ПУрıВООУЛ‰МУ„У ‡ФУЪВˆЛfl):

Phallus, Mutinus, Dictyophora…

♦лЛП·ОУЛ‰М‡fl (рВˆВФЪ‡НЫО ФрУТЪУИ, ‚ ‚ВрıМВИ ˜‡ТЪЛ „УОУ‚- ˜‡Ъ˚И, „ОВ·‡ р‡ТФУОУКВМ‡ ‚ Ы„ОЫ·ОВМЛflı „УОУ‚НЛ): Simblum.

♦ДБВрУЛ‰М‡fl (рВˆВФЪ‡НЫО ФрУТЪУИ, ‚ ‚ВрıМВИ ˜‡ТЪЛ ОУФ‡ТЪМУ- р‡Б‰ВО¸М˚И, „ОВ·‡ р‡ТФУОУКВМ‡ М‡ ОУФ‡ТЪflı): Aseroë,

Kalchbrennera, Lysurus…

♦кВˆВФЪ‡НЫО ФрУТЪУИ ‚ МЛКМВИ ˜‡ТЪЛ ЛОЛ УЪ УТМУ‚‡МЛfl ОУ- Ф‡ТЪМУИ, НУМˆ˚ ОУФ‡ТЪВИ ТУВ‰ЛМВМ˚, „ОВ·‡ р‡ТФУОУКВМ‡ М‡ ОУФ‡- ТЪflı): Colus, Laternea…

–193 –

♦дО‡ЪрУЛ‰М‡fl (рВˆВФЪ‡НЫО ФВрЩУрЛрУ‚‡ММ˚И ТВЪ˜‡Ъ˚И, „ОВ- ·‡ р‡ТФУОУКВМ‡ М‡ В„У ‚МЫЪрВММВИ ФУ‚ВрıМУТЪЛ): Clathrus, Ileodictyon…

К. ДТЪрВУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ М‡БВПМ˚В, НрЫФМ˚В [·УОВВ 1.5 ТП ‚ ‰Л‡П.], ˝НБУФВрЛ‰ЛИ ФрЛ ТУБрВ‚‡МЛЛ Б‚ВБ‰˜‡ЪУ- р‡Бр˚‚‡˛˘ЛИТfl, ‚˚‚Ур‡˜Л‚‡˛˘ЛИТfl Л ФрЛФУ‰МЛП‡˛˘ЛИ М‡‰ ТЫ·- ТЪр‡ЪУП Б‡˘Л˘ВММЫ˛ ˝М‰УФВрЛ‰ЛВП „ОВ·Ы)

♦ДТЪрВУЛ‰М‡fl („ОВ·‡ МВЫФУрfl‰У˜ВММ‡fl, НУОЫПВОО˚ МВЪ): As-

traeus.

♦ЙВ‡ТЪрУЛ‰М‡fl („ОВ·‡ НУр‡ООУ‚Л‰М‡fl, НУОЫПВОО‡ р‡Б‚ЛЪ‡, ФрУТЪ‡fl ЛОЛ р‡Б‚ВЪ‚ОВММ‡fl, ˝М‰УФВрЛ‰ЛИ ФрУ˜М˚И ЛОЛ р‡БрЫ¯‡ВЪТfl ФрЛ р‡ТНр˚ЪЛЛ ·‡БЛ‰ЛУП): Geastrum, Myriostoma...

Б. лЩВрУ·УОУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ М‡БВПМ˚В, ˜‡ТЪУ ˝ФЛЩЛЪМ˚В, ПВОНЛВ [ПВМВВ 1 ТП ‚ ‰Л‡П.]; ФВрЛ‰ЛИ 4-ТОУИМ˚И, „ОВ·‡

‚В‰ЛМЛ˜МУИ ФВрЛ‰ЛУОЛ, ‡НЪЛ‚МУ ‚˚·р‡Т˚‚‡ВПУИ ‚˚‚Ур‡˜Л‚‡˛- ˘ЛПТfl ˝М‰УФВрЛ‰ЛВП)

♦лЩВрУ·УОУЛ‰М‡fl: Sphaerobolus.

Л. зЛ‰ЫОflрЛУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ПВОНЛВ, рВ‰НУ НрЫФМВВ 2 ТП, УНрЫ„О˚В ЛОЛ ·УН‡ОУ‚Л‰М˚В; „ОВ·‡ ‚ У‰МУИ – МВТНУО¸НЛı ФВрЛ‰ЛУО‡ı, р‡ТФрУТЪр‡МВМЛВ НУЪУр˚ı ФрУЛТıУ‰ЛЪ Ф‡Т- ТЛ‚МУ)

♦зЛ‰ЫОflрЛУЛ‰М‡fl (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ УНрЫ„О˚В, ФУ‰Ы¯НУ‚Л‰М˚В, УЪНр˚‚‡˛ЪТfl р‡БрЫ¯ВМЛВП ФВрЛ‰Лfl; ФВрЛ‰ЛУОЛ У‰ЛМУ˜М˚В ЛОЛ ПМУКВТЪ‚ВММ˚В, ·ВБ ЩЫМЛНЫО˛Т‡): Nidularia, Mycocalia…

♦зЛ‰ЫОУЛ‰М‡fl (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ·УН‡ОУ‚Л‰М˚В, УЪНр˚‚‡˛ЪТfl р‡БрЫ¯ВМЛВП ˝ФЛЩр‡„П˚ ‚ ‚ВрıМВИ ˜‡ТЪЛ; ФВрЛ‰ЛУОЛ ПМУКВТЪ‚ВМ- М˚В, ·ВБ ЩЫМЛНЫО˛Т‡): Nidula.

♦сЛ‡ЪУЛ‰М‡fl (ФОУ‰У‚˚В ЪВО‡ ·УН‡ОУ‚Л‰М˚В, УЪНр˚‚‡˛ЪТfl р‡БрЫ¯ВМЛВП ˝ФЛЩр‡„П˚ ‚ ‚ВрıМВИ ˜‡ТЪЛ; ФВрЛ‰ЛУОЛ ПМУКВТЪ‚ВМ- М˚В, ФрЛНрВФОВМ˚ Н ‚МЫЪрВММВИ ТЪВМНВ ФВрЛ‰Лfl ЩЫМЛНЫО˛ТУП): Cyathus, Crucibulum…

γ. лВ„ПВМЪУˆЛЪМ˚И ПУрЩУЪЛФ, ЫТЪУПЛˆВЪМ˚И ˆЛНО (ЩЛО‡ПВМ- Ъ˚ Т У‰МУfl‰ВрМ˚ПЛ, ‰ЛН‡рЛУМЪЛ˜ВТНЛПЛ ЛОЛ ПМУ„Уfl‰ВрМ˚ПЛ ТВ„- ПВМЪ‡ПЛ, ФВрВ„УрУ‰Н‡ Т ФрУТЪУИ ФУрУИ ЛОЛ ‰УОЛФУрУИ; ПВИУТФУр˚ У·р‡БЫ˛ЪТfl ˝НБУ„ВММУ ФУ ТЪЛı‡О¸МУПЫ ЪЛФЫ; ПВИУЪ‡М„ЛЛ — „ВЪВрУ- ·‡БЛ‰ЛЛ: ЫрВ‰ЛМУЛ‰М˚В, ЪЛООВЪЛУЛ‰М˚В, ˝НБУ·‡БЛ‰ЛУЛ‰М˚В; НО‡- ‰УПМ‡fl ТЛТЪВП‡ Т ФрЛБМ‡Н‡ПЛ рВ‰ЫНˆЛЛ; НО‡‰УЪ‡ООЛИ Ур„‡МЛБУ‚‡М ПЛМЛП‡О¸М˚П ˜ЛТОУП ЩЛО‡ПВМЪУ‚ ‚ ЩУрПВ ОЛФТ‡МЪВМıЛП‡ЪЛ˜ВТНЛı ТУрЫТУ‚, ˆВУП, НУМˆВФЪ‡НЫОУ‚, рВˆВФЪ‡НЫОУ‚ ЛОЛ ФЫТЪЫО, МВТЫ˘Лı ПВИУЪ‡М„ЛЛ, ОЛ·У ФУОУ‚˚В ТЪрЫНЪЫр˚)

– 194 –

сВУП‡ЪУЛ‰М‡fl ТВрЛfl ‡. сВУП‡ЪУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ЪВОВИЪУТФУр˚ ‚ р‡Б‚Л‚‡˛˘ЛıТfl ˝Н-

БУ„ВММУ ТУрЫТ‡ı ЛОЛ ˆВУП‡ı Т ıУрУ¯У УЩУрПОВММУИ ЛОЛ рВ‰ЫˆЛрЫ˛˘ВИТfl ОЛФТ‡МЪВМıЛП‡ЪЛ˜ВТНУИ ТЪВМНУИ)

♦сВУП‡ЪУЛ‰М‡fl (ТФУрУМУ¯ВМЛВ ˝НБУ„ВММУВ, ·ВБ МУКНЛ): Ustilago maydis, Caeoma (II, III-Uredinales)…

♦лУрУТФУрЛУЛ‰М‡fl (ТФУрУМУ¯ВМЛВ ˝М‰У„ВММУВ, ТЪВМН‡ ЪУМН‡fl, ЛМУ„‰‡ рВ‰ЫˆЛрУ‚‡М‡ ‰У ФТВ‚‰УФВрЛ‰Лfl): Sorosporium, Ustilago,

Sphacelotheca…

♦оОВУ„ВМУЛ‰М‡fl (ТФУрУМУ¯ВМЛВ ˝НБУ„ВММУВ, Т МУКНУИ): Phleogena, Atractiella…

·. ЙЛПМУТФУр‡М„ЛУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ЪВОВИЪУТФУр˚ ЩУрПЛрЫ˛Ъ ОВМЪУ‚Л‰М˚И ЛОЛ НО‡‚‡рЛУЛ‰М˚И рВˆВФЪ‡НЫО): ♦ ЙЛПМУТФУр‡М„ЛУ- Л‰М‡fl — Gymnosporangium.

‚. иЫНˆЛМЛУЛ‰М‡fl „рЫФФ‡ (ПВИУЪ‡М„ЛЛ ЩУрПЛрЫ˛ЪТfl ‚ ЪВОВИЪУФЫТЪЫО‡ı, ЫрВ‰УФЫТЪЫО‡ı ЛОЛ МВФУТрВ‰ТЪ‚ВММУ ‚ КВМТНЛı НУМˆВФ- Ъ‡НЫО‡ı — ˝ˆЛ‰Лflı): ♦ иЫНˆЛМЛУЛ‰М‡fl — I—III-Uredinales.

– 195 –

É·‚‡ 7

____________________________________________________

оЛОУТУЩЛfl р‡ТЪЛЪВО¸МУИ ЩУрП˚

иУМflЪЛВ «р‡ТЪВМЛfl» ТУ ‚рВПВМ нВУЩр‡ТЪ‡ ФрВЪВрФВОУ ˆЛНОЛ˜ВТНЫ˛ ˝‚УО˛ˆЛ˛. иВр‚УМ‡˜‡О¸МУ УМУ У·УБМ‡˜‡ОУ „‡·ЛЪЫ‡О¸МУ ‚˚р‡КВММЫ˛ „рЫФФЫ КЛ‚˚ı ТЫ˘ВТЪ‚, ФрУЪЛ‚УФУТЪ‡‚ОВММЫ˛ «КЛ- ‚УЪМ˚П». лУ ‚рВПВМ гЛММВfl „рЫФФ‡ р‡ТЪВМЛИ ФУОЫ˜‡ВЪ Ъ‡НТУМУПЛ- ˜ВТНЛИ ТЪ‡ЪЫТ ˆ‡рТЪ‚‡ Plantae. Ç ÍÓ̈ XX ‚. Ú‡ÍÒÓÌ Plantae ‚˚- ЪВТМflВЪТfl ЛБ ТЛТЪВП‡ЪЛНЛ, ФрЛ ˝ЪУП «БВОВМ˚П р‡ТЪВМЛflП» ‚ТВ ˜‡˘В ФрЛТ‚‡Л‚‡˛Ъ ·УОВВ ТФВˆЛЩЛ˜ВТНЛВ М‡Б‚‡МЛfl, ФрЛБ‚‡ММ˚В ФУ‰˜ВрНМЫЪ¸ ПУМУЩЛОЛ˛ „рЫФФ˚ — Viridiplantae (Cavalier-Smith, 1998) ËÎË Archaeplastida (Adl et al., 2005).

лЪ‡МУ‚ЛЪТfl У˜В‚Л‰М˚П, ˜ЪУ р‡ТЪВМЛfl — ˝ЪУ ˝НУПУрЩУОУ„Л- ˜ВТНУВ ФУМflЪЛВ, Л ˜ЪУ р‡ТЪЛЪВО¸М‡fl ЩУрП‡ КЛБМЛ ‚УБМЛН‡О‡ ‚ ФрУˆВТТВ ˝‚УО˛ˆЛЛ М‡ р‡БМУИ ·ЛУıЛПЛ˜ВТНУИ, ЩЛБЛУОУ„Л˜ВТНУИ Л ˆЛЪУОУ„Л˜ВТНУИ УТМУ‚В (т‡Щр‡МУ‚‡, 1990).

З ЪУ КВ ‚рВПfl ‚ Тр‰ ПУрЩУОУ„У‚ ¯ЛрУНУ р‡ТФрУТЪр‡МflВЪТfl ‚Б„Оfl‰ М‡ р‡ТЪВМЛfl Н‡Н УТУ·˚И — ПУ‰ЫОflрМ˚И — ЪЛФ Ур„‡МЛБ‡- ˆЛЛ КЛ‚УИ П‡ЪВрЛЛ (т‡Щр‡МУ‚‡, 1990; зУЪУ‚, 2008). щЪУ Т‚flБ‡МУ Т ЪВП, ˜ЪУ р‡ТЪЛЪВО¸М˚В ˝ФЛЩВМУПВМ˚ р‡БОУКЛП˚ У·˚˜МУ М‡ 2–4 ЫПВМ¸¯‡˛˘ЛıТfl ФУ П‡Т¯Ъ‡·‡П ТВрЛЛ „УПУОУ„Л˜М˚ı ПУрЩУОУ„Л˜В- ТНЛı fl‚ОВМЛИ. йр„‡МЛБПУˆВМЪрЛ˜ВТН‡fl Ф‡р‡‰Л„П‡, ‰УПЛМЛрУ‚‡‚- ¯‡fl ‚ Ър‡‰ЛˆЛУММУИ ПУрЩУОУ„ЛЛ, ‰У УФрВ‰ВОВММУИ ТЪВФВМЛ «ТНр‡- ‰˚‚‡О‡» ˝ЪЛ ТВрЛЛ, ЩЛНТЛрЫflТ¸ М‡ ЛМЪВрФрВЪ‡ˆЛflı р‡ТЪЛЪВО¸МУИ П‡НрУЩУрП˚. йЪН‡Б УЪ ФрУˆВ‰Ыр˚ ЛМ‰Л‚Л‰Ы‡ОЛБ‡ˆЛЛ ВТЪВТЪ‚ВММ˚П У·р‡БУП ФрУЛБУ¯ВО ‚ У·О‡ТЪЛ, ЛБЫ˜‡˛˘ВИ Ур„‡МЛБП˚ Т fl‚МУИ МВˆВМЪр‡ОЛБУ‚‡ММУИ рВ„ЫОflˆЛВИ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl. З ‰‡О¸МВИ¯ВП ТЪ‡ОУ У˜В‚Л‰МУ, ˜ЪУ Ъ‡НЛВ Ур„‡МЛБП˚ ФУТЪрУВМ˚ М‡ФУ‰У·ЛВ ·ОУ˜М˚ı ‰УПУ‚ ЛОЛ ‰ВЪТНУ„У НУМТЪрЫНЪУр‡ — УМЛ ТУТЪУflЪ ЛБ „УПУОУ„Л˜М˚ı ˜‡ТЪВИ, ПУ‰ЫОВИ, ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛˘Лı Лı УТМУ‚М˚В ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛВ ·ОУНЛ. й‰М‡НУ, У·УрУЪМ‡fl ТЪУрУМ‡ ПУ‰ЫОflрМУИ Ф‡р‡‰Л„П˚ ‚ТВ КВ ЛПВВЪ ПВТЪУ Л УМ‡ ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ МВФрЛflЪМ‡: Б‡ ПУ‰ЫОflПЛ ЛТТОВ‰У‚‡- ЪВО¸ ФВрВТЪ‡ВЪ ‚Л‰ВЪ¸ р‡ТЪВМЛВ Н‡Н ЛМЪВ„рЛрУ‚‡ММУВ ˆВОУВ, ТЪВФВМ¸ ˝ЪУИ ˆВОУТЪМУТЪЛ ‚ р‡БОЛ˜М˚ı „рЫФФ‡ı р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ Л

– 196 –

˝‚УО˛ˆЛУММ˚В ЪВМ‰ВМˆЛЛ р‡ТЪВМЛИ, Т‚flБ‡ММ˚В ТУ ТЪ‡МУ‚ОВМЛВП ПУ- ‰ЫОВИ, Лı ‰ЛЩЩВрВМˆЛрУ‚НУИ, ЛМЪВ„р‡ˆЛВИ Л МЛ‚ВОЛрУ‚НУИ. З Т‚flБЛ Т ˝ЪЛП ТЪ‡МУ‚ЛЪТfl ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ У˜В‚Л‰М˚П: ˝НУПУрЩУОУ„Л˜ВТНУВ ЛБПВрВМЛВ УТЪ‡ВЪТfl „О‡‚М˚П ‚ ‡М‡ОЛБВ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ ТЪрЫНЪЫр˚.

сВО¸ М‡ТЪУfl˘В„У У˜ВрН‡ — ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ „ЛФУЪВБ˚ ЪрВı- ˝Ъ‡ФМУИ ПВ„‡˝‚УО˛ˆЛЛ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ ˝НУПУрЩ˚. щЪУ — МВ ‡О¸ЪВр- М‡ЪЛ‚М‡fl ЛМЪВрФрВЪ‡ˆЛfl р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı ˝ФЛЩВМУПВМУ‚, ‡ ТНУрВВ Лı ТЛТЪВП‡ЪЛБ‡ˆЛfl; МВ УЪрЛˆ‡МЛВ ПУ‰ЫОflрМУИ Ф‡р‡‰Л„П˚, ‡ ‚ТЪр‡Л‚‡- МЛВ ВВ ‚ ·УОВВ ¯ЛрУНЛИ (Т ЪУ˜НЛ БрВМЛfl ‡‚ЪУр‡) ˝НУПУрЩУОУ„Л˜В- ТНЛИ НУМЪВНТЪ; МВ ‚УБрУК‰ВМЛВ Ур„‡МЛБПУˆВМЪрЛ˜ВТНЛı ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛИ, ‡ У·БУр р‡БМУУ·р‡БЛfl Л ТФВˆЛЩЛНЛ Ур„‡МЛБПУ‚, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ЛıТfl МЛБНУИ ТЪВФВМ¸˛ ˆВОУТЪМУТЪЛ.

уЪУ Ъ‡НУВ р‡ТЪВМЛВ? зЛ ‡‚ЪУЪрУЩМУВ ФЛЪ‡МЛВ, МЛ ПУ‰ЫО¸- МУВ ТЪрУВМЛВ МВ ПУ„ЫЪ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡Ъ¸Тfl ‚ Н‡˜ВТЪ‚В ‰УТЪ‡ЪУ˜М˚ı ı‡р‡НЪВрЛТЪЛН р‡ТЪЛЪВО¸МУ„У Ур„‡МЛБП‡, ıУЪfl Лı ˜ВЪН‡fl ‚Б‡ЛПУ- Т‚flБ¸, р‡‚МУ Н‡Н Л Т‚flБ¸ Т «р‡ТЪЛЪВО¸М˚ПЛ» ЪЛФ‡ПЛ ЩУрПУУ·р‡БУ- ‚‡МЛfl У˜В‚Л‰М˚.

лВ„У‰Мfl ПУКМУ Т˜ЛЪ‡Ъ¸ Ъ‚Вр‰У ЫТЪ‡МУ‚ОВММ˚П Щ‡НЪУП, ˜ЪУ р‡БОЛ˜М˚В „рЫФФ˚ ‡‚ЪУЪрУЩМ˚ı ˝‚Н‡рЛУЪ М‡ НОВЪУ˜МУП ЫрУ‚МВ ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ ıЛПВр˚, ФрУ‰ЫНЪ ТЛП·ЛУБ‡ ‡‚ЪУЪрУЩМУИ Л „В- ЪВрУЪрУЩМУИ ФО‡БП˚. иО‡ТЪЛ‰˚ ˝‚Н‡рЛУЪ — ‚ВрУflЪМУ, ФУЪУПНЛ ТЛМВБВОВМ˚ı ‚У‰УрУТОВИ („О‡ЫНУЩЛЪУ‚˚В ‚У‰УрУТОЛ Л, ‚УБПУКМУ, ıОУрУЩЛЪ˚ Л ·‡„рflМНЛ),40 ОЛ·У ‰В„ВМВрЛрУ‚‡‚¯ЛВ ˝‚Н‡рЛУЪМ˚В ˝М‰У- ТЛП·ЛУМЪ˚ — У‰МУНОВЪУ˜М˚В ·‡„рflМНЛ (НрЛФЪУПУМ‡‰˚, ıрУПЛТЪ˚, ·УО¸¯‡fl ˜‡ТЪ¸ ‰ЛМУЩЛЪУ‚˚ı ‚У‰УрУТОВИ), ıОУрУЩЛЪ˚ (˝‚„ОВМУ‚˚В, ˜‡ТЪ¸ ‰ЛМУЩЛЪУ‚˚ı ‚У‰УрУТОВИ) ЛОЛ ıрУПЛТЪ˚ (˜‡ТЪ¸ ‰ЛМУЩЛЪУ‚˚ı

40 щЪУЪ — ·‡Б‡О¸М˚И — ТЛП·ЛУ„ВМВБ, ПУКВЪ ·˚Ъ¸, ‚ ТЛОЫ Т‚УВИ ‰рВ‚МУТЪЛ, М‡ıУ‰ЛЪ М‡ПМУ„У ПВМ¸¯ВВ ФУ‰Ъ‚ВрК‰ВМЛВ ‰‡ММ˚ПЛ НОВЪУ˜МУИ ·ЛУОУ„ЛЛ, МВКВОЛ ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ У˜В‚Л‰М˚В ˝‚Н‡рЛУЪ-˝‚Н‡рЛУЪМ˚В ТЛП·ЛУ„ВМВБ˚. З ˜‡ТЪМУТЪЛ, Ъ‡Н‡fl Ър‡НЪУ‚Н‡ МВ У·˙flТМflВЪ ˝НБУМ-ЛМЪрУММУИ ТЪрЫНЪЫр˚ ıОУрУФО‡ТЪМУ„У „ВМУП‡, ‡ Ъ‡НКВ р‡БОЛ˜МУ„У НУ‰ЛрУ‚‡МЛfl МВНУЪУр˚ı ФО‡ТЪЛ‰М˚ı ˝МБЛП‡ЪЛ˜ВТНЛı ТЛТЪВП Ы ıОУрУ·ЛУМЪУ‚ Л „О‡Ы- НУЩЛЪУ‚ (Gross et al., 1999; Nickol et al., 2000). иО‡ТЪЛ‰˚ „О‡ЫНУЩЛЪУ‚ — ˝ЪУ М‡- ТЪУfl˘ЛВ ˆЛ‡МВОО˚, МВ ЫЪр‡ЪЛ‚¯ЛВ МЛ ФВФЪЛ‰У„ОЛН‡М У·УОУ˜НЛ, МЛ ТФУТУ·МУТЪ¸ Н ‡БУЪЩЛНТ‡ˆЛЛ (!), ‚ЪУрЛ˜МУ Б‡ПВ˘‡˛˘ЛВ Б‰ВТ¸ М‡ТЪУfl˘ЛВ ıОУрУФО‡ТЪ˚ (ЙУООВр·‡ı, лВ‰У‚‡, 1974; иВЪрУ‚, 1977; З‡ТТВр, 1989; дУТЪflВ‚, 2001), ФрУЛТıУК‰ВМЛВ НУЪУр˚ı УТЪ‡ВЪТfl ФУОВП „ЛФУЪВБ. лУ„О‡ТМУ М‡¯ВИ „ЛФУЪВБВ, У·˘ЛИ ФрВ‰УН ˝‚Н‡рЛУЪМ˚ı ФО‡- ТЪЛ‰ Л ˆЛ‡МУ·ЛУМЪУ‚, У·О‡‰‡‚¯ЛИ ТФУТУ·МУТЪ¸˛ Н УНТЛ„ВММУПЫ ЩУЪУТЛМЪВБЫ (Л ТЪУ- fl‚¯ЛИ ФУ ТЫЪЛ Ы Т‡П˚ı ЛТЪУНУ‚ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ КЛБМЛ) ı‡р‡НЪВрЛБУ‚‡ОТfl р‡Б‚ЛЪУИ ˝НБУМ-ЛМЪрУММУИ ТЪрЫНЪЫрУИ „ВМУП‡. З ‰‡О¸МВИ¯ВП ‚ У‰МУИ ЛБ ОЛМЛИ р‡Б‚ЛЪЛfl, ФрВ‰ТЪ‡‚ОВММУИ ·‡НЪВрЛflПЛ Л ˆЛ‡МУ·ЛУМЪ‡ПЛ, ‚ Т‚flБЛ Т ·ЛУıЛПЛ˜ВТНУИ ТФВˆЛ‡ОЛ- Б‡ˆЛВИ, „ВМУП ТЫ˘ВТЪ‚ВММУ «р‡ˆЛУМ‡ОЛБЛрУ‚‡ОТfl» Л ЫЪр‡ЪЛО ˝НБУМ-ЛМЪрУММЫ˛ ТЪрЫНЪЫрЫ, ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н ‚ ‰рЫ„УИ ОЛМЛЛ р‡Б‚ЛЪЛfl («ТЫФрВНОВЪНЛ» — ˝‚Н‡рЛУЪ˚) ˝‚УО˛ˆЛfl „ВМУП‡ ФУ¯О‡ ФУ ФЫЪЛ М‡р‡˘Л‚‡МЛfl ФУ‚ЪУрУ‚ Л Т‡ЪВООЛЪМУИ Сзд.

– 197 –

‚У‰УрУТОВИ — ЛОО. 47). ЗУ ‚ТВı ФВрВ˜ЛТОВММ˚ı ОЛМЛflı р‡Б‚ЛЪЛfl ˝‚Н‡рЛУЪ (ФУК‡ОЫИ, Б‡ ЛТНО˛˜ВМЛВП НрЛФЪУЩЛЪУ‚˚ı) М‡·О˛‰‡ВЪТfl ЪВМ‰ВМˆЛfl Н ЩУрПЛрУ‚‡МЛ˛ К„ЫЪЛНУМУТˆ‡ПЛ М‡ ·УО¸¯ВП ЛОЛ ПВМ¸¯ВП УЪрВБНВ КЛБМВММУ„У ˆЛНО‡ МВФУ‰‚ЛКМУИ ТЪ‡‰ЛЛ, ı‡р‡НЪВрЛБЫ˛˘ВИТfl Ъ‚Вр‰УИ „О˛Н‡МУ‚УИ Н‡ФТЫОУИ Л ЩУрПЛрУ‚‡МЛВП МВ- ˜ВЪНЛı ЛОЛ ˜ВЪНЛı ‡„ОУПВр‡ˆЛИ МВФУ‰‚ЛКМ˚ı НОВЪУН.

ЗВрУflЪМУ, ТФУТУ·МУТЪ¸ Н ЩУрПЛрУ‚‡МЛ˛ „О˛Н‡МУ‚УИ ТЪВМНЛ ˝ЪЛ Ур„‡МЛБП˚ ФУОЫ˜ЛОЛ Б‡ Т˜ВЪ ‡ТТЛПЛОflˆЛЛ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı „ВМУ‚ ‡‚ЪУЪрУЩМУ„У ˝М‰УТЛП·ЛУМЪ‡. з‡П ФрВ‰ТЪ‡‚ОflВЪТfl У˜ВМ¸ Ы‰‡˜МУИ ПВЪ‡ЩУр‡ 䇂‡О¸В-лПЛЪ‡ (Cavalier-Smith, 1992), У·УБМ‡- ˜Л‚¯В„У ‚Б‡ЛПУУЪМУ¯ВМЛВ ‡‚ЪУЪрУЩМУ„У ˝М‰УТЛП·ЛУМЪ‡ Т „ВЪВрУЪрУЩМУИ МЫНОВУˆЛЪУФО‡БПУИ Н‡Н «р‡·ТНУВ» ФУ‰˜ЛМВМЛВ ФВр‚У„У ФУТОВ‰МВИ. З У·ПВМ М‡ ·УОВВ ˝МВр„ВЪЛ˜ВТНЛ ТЪ‡·ЛО¸М˚В ЫТОУ‚Лfl ЩЫМНˆЛУМЛрУ‚‡МЛfl, ФрВ‰¯ВТЪ‚ВММЛНЛ ФО‡ТЪЛ‰ ФУОМУТЪ¸˛ ЫЪр‡ЪЛОЛ Т‡ПУТЪУflЪВО¸МУТЪ¸ — рВ‰ЫНˆЛЛ Ы МЛı ФУ‰‚Вр„О‡Т¸ „О‡‚М‡fl «ˆВОВФУО‡„‡˛˘‡fl» ТЪрЫНЪЫр‡ — ˆЛЪУТНВОВЪ, БМ‡˜ЛЪВО¸МУ ЫПВМ¸¯ЛОТfl „ВМУП, ·ЛУТЛМЪВЪЛ˜ВТНЛВ ЩЫМНˆЛЛ ·УОВВ ˜ВП М‡ 50% ·˚ОЛ ФВрВ‰‡- М˚ ˆЛЪУФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНЛП рЛ·УТУП‡П. иУ ПМВМЛ˛ 䇂‡О¸В-лПЛЪ‡ (Cavalier-Smith, 2002a), У‰ЛМ ЪУО¸НУ Нр‡ТМУ‚У‰УрУТОВ‚˚И ˝М‰УТЛП- ·ЛУМЪ Chromista ‰ВОВ„ЛрУ‚‡О ‚ fl‰ВрМ˚И „ВМУП ·УОВВ 30 „ВМУ‚, НУ- ‰ЛрЫ˛˘Лı НО˛˜В‚˚В ФрУЪВЛМ˚. иО‡ТЪЛ‰˚ ТЪ‡ОЛ У·ОЛ„‡ЪМУ Б‡‚ЛТЛ- П˚ УЪ МЫНОВУˆЛЪУФО‡БП˚ ФУ ЩУТЩ‡ЪЫ Л ‡ˆВЪ‡ЪЫ. ЕУО¸¯ЛМТЪ‚У ФО‡- ТЪЛ‰ МЫК‰‡ВЪТfl Ъ‡НКВ ‚ МЛБНУПУОВНЫОflрМ˚ı ‡БУЪМ˚ı ТУВ‰ЛМВМЛflı. аБ·˚ЪУН ФрУЛБ‚В‰ВММ˚ı ıОУрУФО‡ТЪУП ‡ТТЛПЛОflМЪУ‚, «УЪ˜ЫК‰ВМ- М˚И ФрУ‰ЫНЪ», УЪНО‡‰˚‚‡ВЪТfl р‡ТЪЛЪВО¸МУИ НОВЪНУИ ‚У‚МВ ‚ ‚Л‰В Ъ‚Вр‰УИ У·УОУ˜НЛ. З ˝ЪЛı ЫТОУ‚Лflı ‡НЪЫ‡О¸М˚ПЛ ‰Оfl НОВЪНЛ ТЪ‡МУ- ‚flЪТfl МВ Б‡‰‡˜Л ТУ‚Вр¯ВМТЪ‚У‚‡МЛfl ПВı‡МЛБПУ‚ Щ‡„УЪрУЩЛЛ, ‡ Б‡- ‰‡˜Л ТУБ‰‡МЛfl М‡Л·УОВВ ˝ЩЩВНЪЛ‚МУ Ур„‡МЛБУ‚‡ММ˚ı Т‚ВЪУТУ·Л- р‡˛˘Лı НУПФОВНТУ‚, Б‡‰‡˜‡ р‡Б‚ЛЪЛfl ·УО¸¯Лı ФУ‚ВрıМУТЪВИ. щЪУ НО˛˜В‚УИ ПУПВМЪ, ФрУflТМfl˛˘ЛИ ‚Б‡ЛПУТ‚flБ¸ ‡‚ЪУЪрУЩЛЛ Л ТЪ˝НЛМ- „‡ НОВЪУН ФУ р‡ТЪЛЪВО¸МУПЫ ЪЛФЫ (Ф‡О¸ПВОО˚, ЩЛО‡ПВМЪ˚ Л Лı ‡„- рВ„‡Ъ˚).

ДНЪУПЛУБЛМУ‚‡fl ТУТЪ‡‚Оfl˛˘‡fl ˆЛЪУТНВОВЪ‡ ‚ Ъ‡НЛı ЫТОУ- ‚Лflı БМ‡˜ЛЪВО¸МУ ТУНр‡˘‡ВЪ Т‚УВ ‚ОЛflМЛВ, ·ВБ‚УБ‚р‡ЪМУ ЪВрflfl Щ‡- „УЪрУЩМЫ˛ ЩЫМНˆЛ˛, ıУЪfl Л ТУıр‡Мflfl рfl‰ ‚‡КМ˚ı ЩЫМНˆЛИ ‚ НОВЪУ˜МУП ПУрЩУ„ВМВБВ. м рfl‰‡ ‚У‰УрУТОВИ Л „рЛ·У‚ ПЛНрУЩЛ·рЛОО˚ ЛПВ˛Ъ ‡НТЛ‡О¸МЫ˛ ОУН‡ОЛБ‡ˆЛ˛, НУМˆВМЪрЛрЫflТ¸ ‚ ‡ФЛН‡О¸МУП рВ„ЛУМВ НОВЪНЛ, „‰В М‡·О˛‰‡ВЪТfl ТНУФОВМЛВ ‚ВБЛНЫО, Т„рЫК‡˛˘Лı ФУОЛТ‡ı‡рЛ‰М˚И П‡ЪВрЛ‡О ‰Оfl М‡‰ТЪр‡Л‚‡МЛfl НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ (д‡рФУ‚, 2000; Clémençon, 2004).

– 198 –

аОО. 47. щ‚УО˛ˆЛУММ‡fl ЛТЪУрЛfl ФО‡ТЪЛ‰ Л Лı «ıУБflВ‚» ФУ Keeling (2004).

м рfl‰‡ БВОВМ˚ı ‚У‰УрУТОВИ Л ‚˚Т¯Лı р‡ТЪВМЛИ ˝ЪУЪ ФрУˆВТТ ФУОЫ˜‡ВЪ М‡Л‚˚Т¯Ы˛ ТЪВФВМ¸ ЫФУрfl‰У˜ВММУТЪЛ — У·р‡БЫВЪТfl ТФВˆЛЩЛ˜ВТН‡fl ТЪрЫНЪЫр‡, ЛПВМЫВП‡fl Щ р ‡ „ П У Ф О ‡ Т Ъ У П , НУМˆВМЪрЛрЫ˛˘‡fl ˆЛЪУТНВОВЪМ˚В ЩЫМНˆЛЛ (ПЛНрУЩЛО‡ПВМЪ˚ Ы˜‡ТЪ‚Ы˛Ъ ‚ ‡НЪЛ‚МУП Ър‡МТФУрЪВ ‚ВБЛНЫО) Л fl‚Оfl˛˘‡flТfl «Б‡Ър‡‚НУИ» ТЪрУfl- ˘ВИТfl У·УОУ˜НЛ: ‚ ˝ЪУИ У·О‡ТЪЛ ФрУЛТıУ‰ЛЪ ТОЛflМЛВ ‚ВБЛНЫО Т У·- р‡БУ‚‡МЛВП ‚М‡˜‡ОВ ЪЫ·ЫОflрМУ-‚ВБЛНЫОflрМУИ ТВЪЛ, ‡ Б‡ЪВП НОВЪУ˜-

– 199 –

МУИ ФО‡ТЪЛНЛ, ВВ ˆВМЪрУ·ВКМ˚И рУТЪ Л ФрВ‚р‡˘ВМЛВ ‚ ФВр‚Л˜МЫ˛ НОВЪУ˜МЫ˛ ТЪВМНЫ (Otegui, Staehelin, 2000; Verma, 2001). мКВ ЛТıУ- ‰fl ЛБ У˜Вр˜ВММУИ ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУИ ЩЫМНˆЛЛ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ, ВВ ‚ВТ¸П‡ ЪрЫ‰МУ ЛМЪВрФрВЪЛрУ‚‡Ъ¸ ОЛ¯¸ Н‡Н М‡- рЫКМУВ УЪОУКВМЛВ «УЪ˜ЫК‰ВММУ„У ФрУ‰ЫНЪ‡»: М‡ФрЛПВр, Ы ОЛ¯ВММУ„У НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ р‡ТЪЛЪВО¸МУ„У ФрУЪУФО‡ТЪ‡ Тр‡БЫ КВ М‡˜Л- М‡ВЪТfl ТЛМЪВБ МУ‚УИ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ (Mock et al., 1990), ‡ У·р‡·У- Ъ‡ММ˚В ФВНЪЛМ‡Б‡ПЛ „УО˚В р‡ТЪЛЪВО¸М˚В ФрУЪУФО‡ТЪ˚ ОЛ¯ВМ˚ ТФУТУ·МУТЪЛ Н Т‡ПУрВФОЛН‡ˆЛЛ (Simmonds, 1992). иУ˝ЪУПЫ, Ы ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ (Б‡ У˜ВМ¸ МВПМУ„ЛПЛ ЛТНО˛˜ВМЛflПЛ, Т‚flБ‡ММ˚ПЛ ТУ ТФВˆЛ‡ОЛБ‡ˆЛВИ НОВЪУ˜М˚ı У·УОУ˜ВН

— Лı УНрВПМВМЛВП ЛОЛ У·˚Б‚ВТЪ‚ОВМЛВП) У·УОУ˜Н‡ р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡ВЪТfl Н‡Н ПВЪ‡·УОЛ˜ВТНЛ ‡НЪЛ‚М‡fl ˜‡ТЪ¸ НОВЪНЛ (т‡рУ‚‡, 2004), Л У‰- МУ‚рВПВММУ, Ы˜ЛЪ˚‚‡fl ВВ ‚У‚ОВ˜ВММУТЪ¸ ‚ рВ„ЫОflЪУрМ˚В Л ТЛ„М‡О¸- М˚В ЩЫМНˆЛЛ, УМ‡ ФУОЫ˜‡ВЪ М‡ЛПВМУ‚‡МЛВ ˝ Н Т Ъ р ‡ Н О В Ъ У ˜ М У „ У П ‡ Ъ р Л Н Т ‡ (Brownlee, 2002).

СОfl рfl‰‡ ˝‚Н‡рЛУЪ ı‡р‡НЪВрМУ ‚ЪУрЛ˜МУВ УЪТЫЪТЪ‚ЛВ ФО‡- ТЪЛ‰. лУ ‚рВПВМ дОВ·Т‡ (Klebs, 1883) Ъ‡НУ„У рУ‰‡ fl‚ОВМЛfl ЛБЫ˜‡- ˛ЪТfl М‡ ˝‚„ОВМ‡ı, ФУТНУО¸НЫ ˝ЪЛ К„ЫЪЛНУМУТˆ˚ У·О‡‰‡˛Ъ ЫМЛН‡О¸- М˚П Т‚УИТЪ‚УП ‚УТФрУЛБ‚В‰ВМЛfl ‡ФУФО‡ТЪЛ‰М˚ı ¯Ъ‡ППУ‚ ФрЛ ЛТНЫТТЪ‚ВММУП ФУ‰‡‚ОВМЛЛ ЩЫМНˆЛИ ıрУП‡ЪУЩУрУ‚. зВрВ‰НЛ fl‚ОВМЛfl ‚ЪУрЛ˜МУИ ЫЪр‡Ъ˚ ФО‡ТЪЛ‰ Ы НрЛФЪУПУМ‡‰ Л ‰ЛМУЩО‡„ВООflЪ, Л ПМУ- „У ФрЛПВрУ‚ ‡ФУФО‡ТЪЛ‰М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ ПУКМУ М‡ИЪЛ ‚ ˆ‡рТЪ‚В Chromista (Cavalier-Smith, 1995). йТУ·ВММ˚И ЛМЪВрВТ ФрВ‰ТЪ‡‚ОflВЪ ФУЪВрfl ФО‡ТЪЛ‰ ˝‚Н‡рЛУЪ‡ПЛ Т р‡Б‚ЛЪУИ „О˛Н‡МУ‚УИ У·УОУ˜НУИ. з‡ОЛ˜ЛВ Ъ‚Вр‰УИ НОВЪУ˜МУИ ТЪВМНЛ fl‚ОflВЪТfl МВФрВУ‰УОЛПУИ ФрВ- „р‡‰УИ Н рВ„ВМВр‡ˆЛЛ Ы ˝ЪЛı Ур„‡МЛБПУ‚ Щ‡„УЪрУЩЛЛ Л В‰ЛМТЪ‚ВММУ ‚УБПУКМ˚П ТФУТУ·УП ФЛЪ‡МЛfl ‚ Ъ‡НЛı ЫТОУ‚Лflı УТЪ‡ВЪТfl УТПУЪрУЩЛfl. з‡Л·УОВВ ‚ВрУflЪМУ, ЛПВММУ Ъ‡НЛП У·р‡БУП ФрУЛБУ¯ОЛ „рЛ·˚

— „ВЪВрУЪрУЩ˚ Т УТПУЪЛ˜ВТНЛП ФЛЪ‡МЛВП. йЪТЫЪТЪ‚ЛВ ЩУЪУБ‡‚ЛТЛПУТЪЛ fl‚ЛОУТ¸ ФрЛ˜ЛМУИ ФУЪВрЛ „рЛ·М˚П ПУрЩУЪЛФУП ФрЛБМ‡НУ‚ ФУОflрМУИ ‰ЛЩЩВрВМˆЛ‡ˆЛЛ Л ·УОВВ ‚˚р‡КВММУИ ТЪВФВМ¸˛ ‚Б‡ЛПУ- Б‡ПВМflВПУТЪЛ В„У ПУ‰ЫОВИ, МУ ТЫ˘ВТЪ‚ВММ˚В ˜ВрЪ˚ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ КЛБМЛ — ‡‰ТУр·ЪЛ‚МУВ ФЛЪ‡МЛВ, ‡ФЛН‡О¸М˚И Л МВФрВр˚‚М˚И рУТЪ, ˆЛНОЛ˜ВТНЛИ ПУрЩУ„ВМВБ — ТУıр‡Мfl˛ЪТfl Ы „рЛ·У‚ ‚ ФУОМУП У·˙ВПВ.

М˚ı ‚У‰УрУТОВИ Т ·ВТФУБ‚УМУ˜М˚ПЛ КЛ‚УЪМ˚ПЛ, ЛБ НУЪУр˚ı М‡Л·У- ОВВ flрНЛП fl‚ОflВЪТfl ФрЛПВр Т У·р‡БУ‚‡МЛВП НУр‡ООУ‚˚ı рЛЩУ‚ ‚ рВБЫО¸Ъ‡ЪВ ТЛП·ЛУБ‡ Anthozoa Ë Dinophyta. дУМВ˜МУ, ‚ ТУБ‰‡МЛЛ рЛЩУ‚˚ı ФУТЪрУВН ФрЛМЛП‡˛Ъ Ы˜‡ТЪЛВ ПМУ„ЛВ ПУрТНЛВ Ур„‡МЛБП˚

–200 –

—Нр‡ТМ˚В, БВОВМ˚В Л ЛБ‚ВТЪНУ‚˚В БУОУЪЛТЪ˚В ‚У‰УрУТОЛ, ЩУр‡ПЛМЛЩВр˚, „Л‰рУЛ‰М˚В ФУОЛФ˚, ПУОО˛ТНЛ Л П¯‡МНЛ, МУ ЛПВММУ Т‚flБ- Н‡ НУр‡ООУ‚˚В ФУОЛФ˚ — БУУНТ‡МЪВОО˚, ФрЛ‚ВО‡ Н ЩУрПЛрУ‚‡МЛ˛ УТМУ‚˚ ТУУрЫКВМЛfl, М‡р‡ТЪ‡˛˘В„У, Н‡Н Л р‡ТЪВМЛfl ‡ФЛН‡О¸МУ. ЙВУОУ„Л М‡Б˚‚‡˛Ъ Ъ‡НЛВ ТУУрЫКВМЛfl ·ЛУ„ВрП‡ПЛ (гВУМЪ¸В‚, 1972) ˜ЪУ УЪр‡К‡ВЪ ‚ УФрВ‰ВОВММУИ ТЪВФВМЛ р‡ТЪЛЪВО¸М˚И ı‡р‡НЪВр ЫФУрfl‰У˜ВМЛfl УЪ˜ЫК‰ВММ˚ı ПВЪ‡·УОЛЪУ‚ ‚ ‚Л‰В ˆВПВМЪЛрЫ˛˘Лı ЛБ‚ВТЪНУ‚˚В Л НрВПМЛВ‚˚В УЪОУКВМЛfl ·ЛУФУОЛПВрМ˚ı ТЪрЫНЪЫр. щЪЛ ‡‚ЪУЪрУЩМ˚В ТЛТЪВП˚ ЩЫМНˆЛУМЛрЫ˛Ъ ФУ‰У·МУ „Л„‡МЪТНЛП р‡ТЪВМЛflП, р‡Б‚Л‚‡˛˘ЛПТfl ФрЛ У˜ВМ¸ МЛБНЛı НУМˆВМЪр‡ˆЛflı Ур„‡- МЛНЛ Л ·ЛУ„ВММ˚ı ˝ОВПВМЪУ‚ ‚ УП˚‚‡˛˘Лı Лı ‚У‰‡ı (Crossland, 1983; лУрУНЛМ, 1990). йЪОЛ˜Лfl УЪ р‡ТЪВМЛИ УФрВ‰ВОfl˛ЪТfl „‡ТЪрЫОЛрУ‚‡ММУИ ТЪрЫНЪЫрУИ ТУП˚ Anthozoa, У„р‡МЛ˜Л‚‡˛˘ВИ ЪВМ‰ВМˆЛ˛ МВУ„р‡МЛ˜ВММУ„У ‰рВ‚У‚Л‰МУ„У ‚ВЪ‚ОВМЛfl ПВЪ‡ПВрУ‚, ‡ Ъ‡НКВ „‡ТЪ- р‡О¸МУИ (‡ МВ ˝НТЪр‡П‡ЪрЛН‡О¸МУИ) ТЛТЪВПУИ ЛМЪВ„р‡ˆЛЛ ПВЪ‡ПВр- М˚ı ТЪрЫНЪЫр, МУ У·˘ВВ УЩУрПОВМЛВ ‰ВflЪВО¸МУТЪЛ ЫЪр‡˜Л‚‡˛˘Лı ‡‚ЪУМУПМУТЪ¸ ТЛП·ЛУМЪУ‚ Ы «‡‚ЪУЪрУЩМ˚ı» НУр‡ООУ‚˚ı ФУОЛФУ‚ Л р‡ТЪВМЛИ ‚ВТ¸П‡ ТıУ‰МУ.

í‡ÍËÏ Ó·ð‡ÁÓÏ, ТЫ˘МУТЪМУИ ˜ВрЪУИ р‡ТЪЛЪВО¸МУИ ЩУрП˚ КЛБМЛ fl‚ОflВЪТfl УЪ˜ЫК‰ВМЛВ ˜‡ТЪЛ ‡ТТЛПЛОЛрУ‚‡ММУ„У П‡ЪВрЛ‡- О‡ ‚ НОВЪУ˜МЫ˛ У·УОУ˜НЫ, ˜ЪУ УФрВ‰ВОflВЪ ВВ ‡рıЛЪВНЪУМЛ˜ВТНЛВ УТУ·ВММУТЪЛ Л ЪВМ‰ВМˆЛfl Н ˝НТЪВМТЛ‚МУИ ПЫО¸ЪЛФОЛН‡ˆЛЛ ˝ОВПВМЪ‡рМУ„У ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУ„У П‡ЪВрЛ‡О‡, ФрУfl‚Оfl˛˘ВИТfl ЩВМУПВМУП «ÓÚÍð˚ÚÓ„Ó ðÓÒÚ‡» (ЛОО. 48). й·В ˝ЪЛ ı‡р‡НЪВрЛТЪЛНЛ „ОЫ·УНУ ‚Б‡ЛПУТ‚flБ‡М˚, ı‡р‡НЪВрЛБЫfl ФУ ТЫЪЛ У‰МУ fl‚ОВМЛВ — НрЫФМУП‡Т¯Ъ‡·М˚И ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛИ ˝ЩЩВНЪ ФО‡ТЪЛ‰МУМЫНОВУˆЛЪУФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНУ„У ‚Б‡ЛПУ‰ВИТЪ‚Лfl. ирЛ ˝ЪУП К„ЫЪЛНУМУТˆВ‚, МВТЫ˘Лı ФО‡ТЪЛ‰˚, МУ ОЛ¯ВММ˚ı М‡ ФрУЪflКВМЛЛ ‚ТВ„У КЛБМВММУ„У ˆЛНО‡ „О˛Н‡МУ‚УИ У·УОУ˜НЛ, УЪМУТЛЪ¸ Н р‡ТЪВМЛflП МВ ТОВ- ‰ЫВЪ, ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н р‡ТТПУЪрВМЛВ ‚ Н‡˜ВТЪ‚В р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡- МЛБПУ‚ „рЛ·У‚ (МВ ПЛНТУПЛˆВЪУ‚!) ТУПМВМЛИ Ы ПУрЩУОУ„У‚ ‚˚Б˚- ‚‡Ъ¸ МВ ‰УОКМУ (т‡Щр‡МУ‚‡, 1990).

лОВ‰ЫВЪ ФУ‰˜ВрНМЫЪ¸, ˜ЪУ ЪУО¸НУ ‚ У˜Вр˜ВММУП ‚˚¯В, ТЫ˘- МУТЪМУП ФО‡МВ ˆВОВТУУ·р‡БМУ „У‚УрЛЪ¸ У «р‡ТЪВМЛЛ ‚ ˆВОУП». щЪУ Т‚flБ‡МУ Т ЪВП, ˜ЪУ ‚ ПУрЩУ„ВМЛЛ р‡ТЪЛЪВО¸М˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ УЪ˜ВЪОЛ- ‚У ‚˚‰ВОflВЪТfl рfl‰ ‚Вı, Н‡К‰‡fl ЛБ НУЪУр˚ı ЪрВ·ЫВЪ УЪ‰ВО¸МУ„У ‡М‡- ОЛБ‡. С‡ОВВ ·Ы‰ЫЪ р‡ТТПУЪрВМ˚ М‡Л·УОВВ БМ‡˜ЛП˚В ЛБ МЛı.