110

описания биохимических процессов в клетке. Но описание некоторых явлений в многоклеточных организмах возможно только с использованием моделей динамических систем. Так, например, с использованием понятия бифуркации (так называемой "бифуркации Тьюринга") можно качественно описать появление полос на кожу у зебры, пятен у леопарда, и пр. Понятие бифуркации, в более широкой перспективе, описывает и само явление морфогенеза, когда соседние и однотипные клетки при делении дифференцируются в ткани различных органов.

Помимо упомянутой модели ответа иммунной системы на инфекционное заболевание, составлены модели для описания образования единого ритма в синусном узле сердца, в результате согласования активности клеток, называемых пэйсмэйкерами (pacemaker), а также модели распространения электрического импульса по тканям сердца. С помощью модели тока ионов натрия и калия в нейроне возможно описать распространение так называемого "потенциала действия" по протяженному аксону. Сложность устройства нервной системы не позволяет с достаточной адекватностью описать принципы, лежащие в основе мышления, однако исследования различных моделей сетей нейронов интенсивно развиваются, как будет подробно описано ниже.

Наконец, вся теория динамических систем, по своему происхождению и по степени применимости, тесно связана с описанием структуры и динамики экосистем. Для модельного описания отношений между видами в экосистеме, используют понятие трофические сети. При построении такой сети, связь между двумя биологическими видами устанавливается в терминах классификации отношений между видами, описанной выше. Также, на основании свойств графа трофических отношений, среди биологических видов выделяют так называемых "дженералистов" (generalist) - условно, "всеядные" виды, и "специалистов" (specialist), виды, адаптированные к определенному типу питания.

Динамика численности популяций при таком описании может быть в некоторых случаях сведена к отношениям между парами взаимодействующих видов, как это описано выше. В других случаях, в решениях уравнений проявляется "динамический хаос", как свидетельство ограниченности попыток описания экосистем с использование подобного класса методов. Также, существование эффекта, для обозначения которого используется понятие видообразование, неявно ограничивает применимость описанных методов.

Нейробиология и модели сетей нейронов

Исследования, проводимые в области нейробиологии, науке изучающей работу нервной системы, сопоставимы по объему и интенсивности с исследованиями во всей молекулярной биологии, включая методы и подходы биоинформатики. И потому обсуждение методов и результатов, полученных в нейробиологии, выходит за рамки настоящего курса. Но модели сетей нейронов, построенные на основании сведений из нейробиологии, являются нетривиальными примерами моделей биологических систем. Обзор этих моделей, а также смежных понятий нейробиологии, приведен ниже. При построении моделей нейронных сетей вводится последовательный ряд упрощений и приближений; не все эти упрощения и не все исключения из правил оговариваются явно.

111

Рис. 3.34: Принципы устройства сети нейронов

Слева: кора головного мозга мыши, конфокальная лазерная сканирующая микроскопия. Справа: схема устройства нейрона и синаптической щели. A - аксон, B - дендрит, C - нейроме-

диатор.

Credits: ZEISS Microscopy; Mouagip, Dake, Quasar Jarosz (Wikipedia).

Крупные и разветвленные клетки головного мозга, называемые нейронами, являются основой для происходящих в организме процессов хранения и переработки информации. Особенностью нейронов является возможность находиться в состоянии "возбуждения", что выражается в изменении электрического потенциала цитоплазмы по отношению к внешней среде. Разность потенциалов при этом поддерживается за счет переноса ионов натрия, калия и кальция через каналы в мембране нейрона. Состояние возбуждения может передаваться другим нейронам, через соединения между разветвленными частями двух нейронов, называемые синапсами.

Накопление возбуждения, передаваемого соседними нейронами через ответвления клетки, называемые дендритами, приводит к переходу в возбужденное состояние, и затем импульс возбуждения передается по ответвлению, называемому аксоном, следующим нейронам. При этом синапсы, через которые передается возбуждение, могут различаться по типам нейромедиатора и по интенсивности передаваемого сигнала. Для некоторых нейромедиаторов, сигнал, передаваемый через синапс, может приводить к торможению клетки, принимающей сигнал, а не к увеличению ее возбуждения.

Для описания разных категорий и свойств нейронных сетей предложено достаточно много подходов. Некоторые из моделей описывают развитие нейронной сети, выражающееся в изменении коэффициентов передачи сигнала в синапсах (так называемых весов связей). Другие модели описывают изменение интенсивности возбуждения клеток, при допущении, что веса связей не меняются при моделировании.

По топологи нейронной сети можно разделить модели, в которых граф сети не содержит циклов, и модели, где в графе допускаются циклы (рис. 3.35). В большей части моделей, для расчета возбуждения нейрона сигналы из входных нейронов суммируются с учетом весов связей. Но вид функции, связывающей итоговый входной сигнал и уровень возбуждения нейрона, зависит от выбора модели.

112

Таблица 3.3: Подходы к моделированию нейронных сетей

Модели сетей без циклов (рис. 3.35, слева) были предложены одними из первых и разработаны в наибольшей степени. Эти модели нашли приложения в решении задач классификации, и в уточненном виде, в технологиях, которые обозначаются термином deep learning ("глубинное обучение"). Настройка топологии, весов связей и формы преобразования входного сигнала в таких сетях производятся на так называемой стадии обучения, за которой следует стадия использования сети для решения задач классификации.

113

Рис. 3.35: Принципы построения моделей сетей нейронов

Слева - сети без циклов; справа - сети с циклами.

Вверху - структура сети, внизу - возбуждение в сети. Возбужденные нейроны помечены темносиним. Тормозные синапсы обозначены кружками.

При моделировании сетей с циклами (рис. 3.35, справа), решением является устойчивое состояние сети, один из аттракторов, к которому сходится фазовое состояние системы, в зависимости от уровней возбуждения клеток в начале моделирования. Возможно использование такой сети ("сети Хопфилда") для решения некоторых комбинаторно сложных задач. Веса связей при таком подходе определяются условиями задачи, а состояние сети, полученное при моделировании, следует преобразовать в оптимальный выбор варианта при переборе.

Рис. 3.36: Пример восстановления повреждённого изображения с использованием ас-

социативной сети

Слева: искаженный образ; справа: эталон.

По материалам проекта Wikipedia.

Более практичная и простая для восприятия модель приложения сетей с циклами - это возможность выбора одного из возможных вариантов состояния, заложенных на стадии обучения. Так, например, сопоставив клетки сети с точками изображения, можно использовать модель для восстановления искаженного изображения (рис. 3.36). Сеть может быть обучена для выбора одного из нескольких возможных изображений. Для выбора весов связей на стадии обучения возможно использовать так называемое правило Хебба (Hebb's rule). В общем случае, веса связей устанавливаются на основании ассоциаций между клетками в изображениях, используемых