
Почвенная микробиология / Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія
.pdf2. ҐР УН Т Я К СЕРЕД О В ИЩ Е ІСНУВАННЯ
МІКРО О РГА Н ІЗМ ІВ
2.1. Екологічні ф ункції ґрунтів
Ґрунтовий покрив виступає як специфічна оболонка Землі, що но сить назву педосфера, вона є продуктом довготривалої взаємодії біо сфери і літосфери. Грунт є незамінним природним самовідновлюваким ресурсом. У глобальному значенні ґрунт виступає регулятором взаємо д ії між біотою, літосферою, гідросферою та атмосферою, внаслідок чого існує обмін речовиною й енергією між живими організмами і неживою природою. Цей обмін супроводжується біогенним перетворенням верх ніх шарів літосфери на ґрунтовий покрив. Згідно з формулюванням фун датора генетичного ґрунтознавства В.В. Докучаєва фунт є особливим природним пилом, що утворю є верхню рихлу оболонку земної кори, сформовану при взаємодії клім ату, рельєфу, води, мертвих і живих організмів та гірських порід, які складають літосферу. Ґрунт - не тільки результат ґрунтоутворювального процесу, а й поліфункціональна енер гетично відкрита самоврегульована природна система, яка забезпечує стійкий циклічний характер відтворення життя на Землі.
Ґрунт характеризується специфічними властивостями, що відріз няють його від гірських порід: неоднорідність у вертикальному розрізі, однотиповість у межах однакових форм рельєфу і клімату, специфіч ність фізичних властивостей (структура, проникність для води і повітря, поглинапьна здатність), особливі хімічні властивості (гумусованість, вміст поживних елементів, буферна здатність), біологічні властивості (мікробні угруповання ґрунту та продукти їх життєдіяльності, мікро-, мезо- і макрофауна, живі корені рослин).
Сукупність зазначених вище властивостей формує родючість фун ту - здатність створювати умови, необхідні для росту рослин і форму вання урожаю. Родючість ґрунтів, яких не торкнулося сільськогосподар ське використання, називається природною або потенціальною. Землі, що перебувають у сільськогосподарському виробництві, характеризу ються ефективною родючістю.
Ґрунтовий покрив виконує ряд найважливіших екологічних функцій:
1. Забезпечення життя на Землі, місцеіснування живих організ мів. Саме у ґрунті концентруються і депонуються необхідні живим орга нізмам біофільні елементи у доступних для споживання формах. Ґрунт також акумулює запас вологи, необхідний для життєдіяльності рослин
21
мікро- і макробіоти. Він є основою відтворення сільськогосподарського виробництва.
2. Забезпечення взаємодії великого геологічного і малого біологі чного кругообігу речовин. Геологічним кругообігом називають сукуп ність процесів утворення земноТ кори, формування водного, твердого і хімічного стоків, седиментації і акумуляції речовин. Біологічним кругообі гом називають циклічні процеси обміну речовин і енергії між середови щем і сукупністю живих організмів - мікроорганізмів, рослин, тварин. Уцілому, в біологічному кругообігу беруть участь живий і неживий ком поненти, які разом формують біогеохімічні цикли. Всі цикли елементів, потоки енергії, води, газів проходять через фунт.
3.Регулювання складу атмосфери. Між фунтом і атмосферою відбувається постійний газообмін завдяки різній концентрації газів. Ґрунтова біота у процесі життєдіяльності продукує гази, серед яких пе реважає СОг. є також у менших кількостях СН4, N0, Л/20 , Нг$- Ці гази накопичуються у фунтових порах у концентраціях, що перевищують їх вміст в атмосфері, внаслідок чого вони виділяються в атмосферу. У той же час ґрунт поглинає кисень, необхідний для окисно-відновних проце сів. Ґрунт поглинає і відбиває сонячну радіацію, тим самим впливає на температурний режим, пов’язаний із газовим складом атмосфери.
4.Регулювання складу гідросфери. Участь фунту у кругообігу во
ди зумовлена поверхневим і підземним стоками. У ґрунтовій воді розчи нені хімічні сполуки, що визначають ситуацію прибережних акваторій океану та біопродуктивність водойм. Ґрунт є сорбційним бар’єром, що захищає водойми від забруднень.
5. Регулювання інтенсивності біосферних процесів здійснюється завдяки тому, що такі властивості фунту, як кислотність, окисно-віднов ний потенціал, мінералізація, вологоємність та Ін„ стимулюють або об межують розвиток мікроорганізмів і рослин. Це впливає на тваринний світ І продуктивність екосистем вцілому.
6.Утворення гумусу - специфічних органічних сполук, здатних депонувати біогенні елементи і енергію. Ці властивості є основою фор мування родючості фунту і стабільного функціонування екосистем.
7.Захисна роль у відношенні до літосфери. Ґрунт здатний вибір ково відбивати або поглинати певні енергетичні потоки. Тим самим він захищає літосферу від екзогенних руйнівних факторів.
Ґрунт є полідислерсною системою, яка складається з різних за роз міром механічних часточок мінеральної і органічної природи, що утво рюють мікроагрегати, між якими знаходиться фунтовий розчин, повітря, живі організми. Тобто головними компонентами ґрунту є тверда, рідка І газова фази.
22
2.2. Тверда фаза ґрунту
Тверда фаза фунту представлена мінеральними компонентами,
вміст яких становить 55-60% об'єму і 90-97% маси. За своїм походжен ням і складом мінерали ґрунту тісно пов’язані з мінералами магматич них і осадкових гірських порід, на яких відбувається ґрунтотворення. Польові шпати, силікати, кварц, карбонати, слюди складають до 85% мінералів земної кори, вони ж переважають і в ґрунтах. Мінерали, що складають ґрунти і ґруктотвірні породи, поділяють на три основні групи:
1) первинні мінерали - продукти механічного вивітрювання гірських порід, представлені скелетними і крупкими пісчакими частками; вони характеризуються жорсткою кристалічною структурою, ке мають воло гоємності; первинні мінерали підлягають руйнації під дією організмів, клімату і води; до первинних мінералів відносяться польові шпати (ор токлаз КА}$ія0в, альбіт NaAISiзOa, анортит (СаАІ25і2Ов), слюди (мусковіт КНгАІзіЗЮ^з, кварц (БЮ^п та Ін., а також апатит - мінерал вивержених порід ЗСаЛОв- Са(Р,С!)2;
2) вторинні глинні мінерали та їх окисли, які утворилися при вивіт рюванні та їх подальших хімічних перетвореннях; ця група представлена глинистими і колоїдними частками, що мають високий ступінь дисперс ності, здатність сорбувати воду і набухати, у багатьох рухома кристаліч на структура. Серед вторинних мінералів переважають аморфні водні окиси марганцю (піролюзит, манганит, веркадит), заліза (лімонит, гема тит, магнетит), алюмінію (беміт, діаспор, корунд), аморфні окиси крем нію (опал, халцедон). Крім того, до вторинних віднесені глинні мінерали (алюмосілікати), група каолініту, сілікати (моктмориллоніти, вермікуліт, вторинні гідрослюди) та ін.;
3) водорозчинні мінерали (солі), серед них переважають вуглекислі солі кальцію, магнію, натрію, калію (кальцит, люблюніт, доломіт, сода), солі сірчаної кислоти (гіпс, ангідрит, мірабіліт та ін.), хлориди (галіт); ці мінерали у значних кількостях присутні у засолених ґрунтах і осадових породах.
Тверда фаза ґрунту характеризується показниками, які дають уяв лення про вміст мінеральних часточок у ф унті та їх співвідношення:
a. питома маса твердої фази фунту, яка розраховується за фор мулою: г/=т/М , де б є середньою величиною питомої ваги мінеральних І органічних часточок, т - маса твердого тіла, М - маса такого самого об’єму води;
B . об'ємна маса ґрунту - маса одиниці об’єму фунту у нелорушеній Його будові з природною пористістю;
23
с. пористість (скважність) фунту характеризує об’єм порожнин між твердими часточками й агрегатами фунту та всередині них, вира жається у відсотках порожнин до загального об'єму ґрунту у непорушеному стані; розраховується за формулою: Р=(1 - О/ФУ 100, де сі - пито ма маса фунту, ф - об'ємна маса фунту; розрізняють капілярну лорос- тість, що є сумарним об’ємом тонких пор, які здатні утримувати капі лярну вологу, а також некапілярну пористість, як суму крупних пор та проміжків між структурними окремостями та часточками; міжагрвгатну пористість як сумарний об'єм пор між агрегатами, виражений у відсот ках від об'єму усього фунту.
Мінеральні часточки склеюються мінеральними та органічними ко лоїдами й утворюють структурні агрегати різного розміру і стійкості. Макроструктурними агрегатами є часточки діаметром більше 0,25 мм, мікроструктурними - діаметром 0,001-0,25 мм. Найбільш цінною є грудку вато-зерниста структура фунту, у якій агрегати утворюють структурні одиниці розміром 1—10 мм. Структура має важливе значення, оскільки вона впливає на водний, сольовий, повітряний, тепловий режими фун ту. Водостійка грудкувато-зерниста структура сприяє затриманню воло ги, зменшує швидкість капілярного руху води і знижує її випаровування, сприяє оптимальному співвідношенню води і повітря між ґрунтовими часточками, протистоїть водній і вітровій ерозії.
2.3. Рідка фаза ґрунту
Рідка фаза фунту представлена розчинами солей, органомінеральних, органічних сполук, газів, а та ко ж найтонкіших колоїдних
зопів. Рідка фаза ґрунту з розчиненими у ній речовинами безперервно взаємодіє з твердою і газовою фазами, з коренями рослин, мікро- і мак роорганізмами, що населяють фунт. Рідка фаза залежить від сезону року і метеорологічних умов. Вміст вологи у фунті коливається від десят ків (при повному насиченні скважин) до одиниць відоотків і менше (коли вода в адсорбованому стані займає незначний об'єм фунту).
Розрізняють такі види вологи у ф ун т/: ларолод/бна, сорбована, хі мічно зв'язана, фізично зв'язана, капілярна, вільна. Пароподібна (гігро скопічна) волога, яку ґрунт поглинає з повітря, насичує фунтове повітря до 100%, проте вміст її складає не більше 0,001% від маси фунту. При підвищенні температури пружність пару у ґрунтовому повітрі зростає, а при охолодженні відбувається конденсація пароподібної води.
24
Сорбована (зв'язана, плівкова, орієнтована) волога знаходиться у ґрунті під впливом сорбційних сил.
Хімічно зв’язана (конституційна, кристалізаційна) волога входить до складу кристалічних мінералів у вигляді самостійних молекул, напри клад, гіпсу (СаБОд-гНгО), мірабіліту (Ма^С^-Ю НгО), хлориду магнію (МдСІ2-6Н20 ). При підвищенні температури вода може виділятися із цих сполук, наприклад, із мірабіліту при 20-25°С, а із гіпсу при 60-65вС.
Фізично зв’язана вода обумовлена дипольними властивостями її молекул, у відношенні до яких мінеральні і органічні часточки ґрунту не суть негативний заряд. Молекули води сорбуються поверхнею пор, дис персних часточок І утворюють плівки води, які за щільністю зв’язку мо жуть бути міцно сорбованими (гігроскопічна волога) або утворювати плівку, де вода знаходиться у в'язко-рідинній формі. Фізично зв'язана плівкова волога "угортає" ґрунтові частки і обмежено доступна рослинам.
Капілярна вода заповнює ґрунтові капіляри та утримується під дією меніскових сил. Радіус капілярів може коливатися від 1*10’5до декількох міліметрів. Підраховано, що для капілярів радіусом 1-1СГ£мм висота під няття води може досягати 1,5 км. Проте в умовах фунту безперервність капілярів порушена великими порами, камерами, гіллястою будовою. У сполучених капілярах більш тонкий із них транспортує вологу на більшу висоту і відсмоктує її із капілярів більшого діаметру. Капілярна вода ру хома, доступна рослинам, переміщує розчинені солі і колоїди.
Вільна волога не підлягає впливу сорбційних сил, заповнює увесь поровий простір і великі полості, має рідинний стан, властивість до низ хідного руху під дією сили тяжіння. Розрізняють такі види вільної води у ґрунті: гравітаційна (здатна просочуватись поміж ґрунтовими часточ ками у низхідному або боковому напрямках, формується тоді, коли пе ребільшена межа утримуючої здатності капілярних менісків, що свідчить про тимчаоове або постійне перезволоження), фунтова (утворюється над водонепроникним шаром ґрунту, який затримує гравітаційну воду), поверхнева (та, що стікає по схилу місцевості у періоди, коли надхо дження веди перевищує швидкість усмоктування і фільтрації), лід (се зонна або “вічна” мерзлота).
Залежно від здатності утримувати той чи інший вид вологи розріз няють такі характеристики водоутримуючої здатності ґрунту:
•повна вологоємність - здатність фунту вміщувати у своїй товщі воду в об'ємі, відповідному «важності; ця величина коливається у межах 30-80% об'єму фунту і становить у метровому шарі 8000-10000 м3/га;
•капілярна вологоємність - здатність ґрунту утримувати макси мально можливу кількість капілярної вологи без переходу її у гравіта
25
ційну форму. Цей показник виражається у масових чи об'ємних відсот ках або у кубічних метрах на 1 га. Капілярна вологоємність, визначена у конкретних польових умовах називається польовою вологоємністю;
•максимальна молекулярна вологоємність - верхня межа вмісту
уґрунті фізично зв’язаної плівкової води;
•максимальна гігроскопічність - характеризує максимальну кі лькість пароподібної води, яка може бути стійко поглинута і утримана ґрунтом.
За доступністю рослинам розрізняють вологу доступну (продуктив ну), яка може бути використана рослинами для підтримання своєї жит тєдіяльності і синтезу органічних речовин. Нижня межа доступності - вологість стійкого в’янення - така мінімальна кількість води у ґрунті, при якій рослина не може забезпечити свої потреби у воді, що призво дить до її в’янення.
Доступність вологи для рослин і мікроорганізмів виражається в одиницях водного потенціалу - Рр. Цей показник характеризує зчеплен ня води з твердими частками ґрунту І виражає силу, яку необхідно при класти для видалення одиниці води з ґрунту, виражається висотою во дяного стовпчика. Наприклад, для того щоб видалити воду з капіляру діаметром 1,5 мкм, необхідно застосувати тиск, що дорівнює 1000 мм водяного стовпчика.
Відповідно до класифікації, розробленої Г.М. Висоцьким та допов неної О.О. Роде, розрізняють такі типи водного режиму ґрунтів: мерз лотний - у регіонах вічної мерзлоти; промивний - за умов, коли річна сума опадів перевищує середньорічне випаровування; періодично про мивний - якщо середня річна сума опадів дорівнює середньому річному випаровуванню; нвпромивний - якщо середня річна сума опадів менша за середнє річне випаровування; випотний - коли середня річка сума опадів значно менша річного випаровування, а фунтові води підходять близько до поверхні ґрунту; десуктивно-випотний - близький до попе реднього, але ґрунтові води залягають глибоко, і рослини висмоктують корінням вологу з капілярної зони.
У ґрунтовому розчині містяться мінеральні Й органічні сполуки біо генного походження, а також ті, що потрапили з атмосферними опадами або принесені з висхідним капілярним током із ґрунтових вод. Крім того, фунтовий розчин містить гази, поглинуті з ґрунтового повітря.
Сприятливі для росту рослин і мікроорганізмів умови створюються, коли у складі ґрунтового розчину на одну частину мінеральних компонен тів припадає 5-15 частик органічних, а загальний вміст розчинених спо лук складає від 3-6 до 10-12 г/л. Зменшення концентрації ґрунтового
26
розчину до 1-2 г/л свідчить про нестачу елементів живлення, збільшен ня до 20-25 г/л пригнічує ріст рослин і може викликати їх загибель. Висококонцентровані ґрунтові розчини мають підвищений осмотичний тиск, що негативно впливає на кореневу систему рослин і ґрунтові мік роорганізми.
Від співвідношення солей, кислот і гпинних мінералів залежить кис лотність ґрунтового розчину. Найбільш сприятливою у фізіологічному відношенні є реакція ґрунтового розчину, близька до нейтральної, яка характерна для чорноземів, сіроземів, лучних ґрунтів, деяких солонча ків. Кислу реакцію ґрунтового розчину мають підзолисті, сірі лісові ґрун ти, болотяні торфовища, а лужну мають чорноземи південні, каштанові ґрунти, содові оолончаки, солонці. Для зменшення кислотності ґрунтів (із рН менше 5,5) проводять їх вапнування шляхом внесення вуглекис лого кальцію; навпаки, у лужні ґрунти (з рН більше 8,0) вносять гіпс, сір чану кислоту, сульфат заліза, піритові огарки, ямі при біологічному окисненні підвищують кислотність ґрунту.
Здатність ґрунтів підтримувати постійну реакцію ґрунтового розчину називається буферністю. Вона обумовлена процесами переходу спо лук ґрунтового розчину з іонної до молекулярної форми, нейтралізаці єю компонентів, поглинанням іонів, зміною колоїдного стану компонен тів та ін.
2.4. Повітряна фаза ґрунту
Газова фаза фунту - це гази, які знаходяться у порах і міжагрегатному просторі. У складі ґрунтового повітря поряд із киснем, диоксидом вуглецю, азотом, воднем присутні інертні гази - гелій, аргон, а також аміак, сірководень, окис і закис азоту, метан, леткі метаболіти ґрунтових мікроорганізмів.
Завдяки обміну з приземним шаром атмосфери повітря верхніх ша рів ґрунту є близьким до нього за компонентним складом, проте спосте рігаються і суттєві відмінності, особливо у співвідношенні кисню і диоксиду вуглецю (таблиця 2.1).
Таблиця 2.1 Склад атмосферного І фунтового повітря,
% від загального вмісту газів
Повітря |
02 |
N2 |
С0* |
Атмосферне |
20,47 |
78,1 |
0.03 |
Ґрунтове (шар 15-30 см) |
11-21 |
78-86 |
0.3-8.0 |
27
У більш глибоких шарах ґрунту вміст СОг зростає до 10-19%, а 0 2 - зменшується до 10-12%. Склад ґрунтового повітря значною мірою за* лежить від фізіологічної активності мікроорганізмів, розкладу рослинних і тваринних рештків, внесення мінеральних і органічних добрив.
Розрізняють ґрунтове повітря адсорбоване (поглинуте ґрунтовими частками, що утримується на їх поверхні сорбційними силами); защем лене (знаходиться в порах, ізольованих вологою), розчинене у ґрунто вому розчині, вільне (знаходиться у порах і вільно переміщується в них та контактує з атмосферним повітрям).
Повітряно-фізичні властивості ґрунтів характеризуються такими по казниками, як повітроємність, аерація, повітропроникність. Повітроємність - це об’єм ґрунтових пор, які утримують повітря за вологості, яка відповідає найменшій вологоємності. Цей показник у структурованих ґрунтах коливається в межах від 200 до 350 см3 на 1 дм3 ґрунту. Аерація ґрунтів характеризується різницею між пористістю ґрунту та його вологі стю. Чим більше вологість ґрунту, тим більша частина об’єму зайнята водою, тим меншою є аерація. Повітропроникність - це здатність ґру нту пропускати певний об’єм повітря за одиницю часу через одиницю свого об'єму.
Повітряний режим ґрунту формується залежно від коливань темпе ратури, атмосферного тиску, вологості, процесів дифузії, коливань пові тряних мас атмосферного повітря, життєдіяльності мікро- і макронаселення ґрунту.
2.5. Морфологія і класифікація ґрунтів
Класифікацію ґрунтів проводять з урахуванням їх походження, ма теринських гірських порід, особливостей будови шарів, які складають ґрунтовий профіль, вмістом гумусу, специфікою процесів ґрунтотворення.
Якщо зробити вертикальний розріз ґрунту, то можна побачити шари (горизонти), які розрізняються забарвленням, фізичними властивостями та іншими морфологічними характеристиками. Сукупність генетичних горизонтів ґрунту формує Його профіль. За специфікою будови і сполу чення горизонтів ґрунтового профілю можна визначити тип фунту.
Найбільш характерним і важливим є верхній темний шар, який сво їм забарвленням обумовлений присутністю гумусових сполук; при мор фологічному опису гумусовий горизонт позначається літерою А і може бути розділений на підгоризонти: А', А” , А” ’. Шар напіврозкпаденого ор ганічного опаду, що міститься на поверхні ґрунту, позначають як Ао. Під
28
гумусовим (А) міститься горизонт розкладу і вимивання - елювіальний Л2, який має світло-сірий, жовтувато-сірий, попелястий колір. Нижче за лягає ілювіальний горизонт В, що утворився внаслідок вимивання і на копичення матеріалів із горизонтів А та А2. Горизонт В більш щільний, має бурий або коричнюватий колір, збагачений колоїдно-дисперсними глинними матеріалами і полуторними окислами. Під горизонтом В міс титься незначно змінена фунтотвірна порода, що формує горизонт С. Материнська гірська порода, яка не має ознак ґрунтотворення, позна чається літерою О. Якщо ґрунт утворився не з гірської кристалічної, а з осадової породи, то останню позначають як підстелюючу і позначають літерою Р. Потужність ґрунтового профілю, що включає усі його генети чні горизонти, може бути різкою - від 10-20 см у полярних і виоокогірських ґрунтах до декількох метрів у чорноземах та фунтах тропічного клімату.
За сполученням морфологічних ознак виділяють окремі типи і під типи ґрунтів. Тип ґрунту - найвища таксономічна одиниця класифікації. Кожен тип ґрунту розвивається в однотипоео сполучених біологічних, кліматичних і гідрологічних умовах і характеризується чітким проявом основного процесу фуктотворення. Наприклад, чорноземи характери зуються такою будовою профілю: гумусовий горизонт виражений дуже добре, має чорне або темно-сіре забарвлення, зернистої або зернис то-грудкуватої структури, відсутні полуторні окисли, значні запаси пожив них елементів, нейтральна реакція ґрунтового розчину.
Лучні ґрунти поширені у пониженнях рельєфу на недренованих рів нинах під лучною рослинністю. Вони є представниками гідроморфкого ряду, формуються за умов поверхневого зволоження прісними водами, ґрунтові води залягають на глибині 1-3 м. Ґрунти мають чорне забарв лення і зернисту структуру, проте у них наявні плями оглеювання.
У каштанових ґрунтів сіро-коричневе забарвлення, менший порів няно з чорноземами вміст гумусу, менша потужність гумусового шару, біло-попелястий підсгелюючий шар.
Солончаки мають сіре і світло-сіре забарвлення, утримують у своє му профілі виоокІ концентрації солей (0,5-2,0 %), які розміщуються бли зько до поверхні, безструктурні, часто мають щільну будову.
За походженням та історією процесу утворення фунти підрозділя ють на класи:
автоморфні фунти, які формувалися на масивно-кристалічних або давніх осадкових порадах, ке мали близьких до поверхні ґрунтових вод та утворилися без привнесення матеріалу ззовні, тому вони називають ся автоморфними, тобто самостійними, автономними, елювіальними;
29
гідроморфні ґрунти, які у сучасний період або у недалекому геоло гічному минулому піддавались дії ґрунтових вод, зокрема у низькодо лах, міжгірських долинах, річних і післяльодовикових терасах; в усіх гідроморфних ґрунтах присутні ґрунтові води, які залягають на глибині від декількох сантиметрів до метрів, але не глибше 7-9 м;
палеогідроморфні ґрунти мають гідроморфну історію походження, але в результаті д ії сучасних тектонічних процесів були підняті на дре новані гідрографічні області, де ґрунтові води відійшли на глибину, бі льшу 7-9 м;
гірські ґрунти характеризуються нерозвиненим і часто порушеним ґрунтовим профілем, зміщенням шарів у результаті зсувів, транзитом розчинених продуктів вивітрювання.
Слід зазначити, що у природі немає чітко окреслених меж між кла сами, типами ґрунту, існують перехідні підтипи, які поєднують риси ос новних ТИПІВ.
В Україні поширені такі основні типи і підтипи ґрунтів:
•дерново-підзолисті, палево-підзолисті, дернові кислі, торф'яні (Полісся);
•сірі лісові, темно-сірі лісові, чорноземи тилові, перетійнокарбонатні (Лісостеп);
•чорноземи звичайні, чорноземи південні, лучно-чорноземні, те мно-каштанові і каштанові (Степ);
•каштанові і темно-каштанові солонцюваті, солонці, осолоділі глейово-елювіальні (зона посушливого причорноморського степу);
•буроземи кислі усіх поясів (від прохолодного поясу до субальпій ського і альпійського), лучнувато-буроземні, буроземи помірного і тепло го поясів (Карпати);
•буроземи спабокислі, коричневі, гірсько-лучні (Кримські гори).
2.6. Роль мікроорганізмів у ґрунтотворенні
Мікроорганізми є першими на Землі ґруктотворцями, про це ствер джували фундатори вчення про ґрунт В.В. Докучаєв, П.О. Костичев, В.О. Вільямс, С.М. Викоградський. В.І. Вернадський підкреслював, що у ґрунті немає хімічних процесів поза участі у них живої матерії та продук тів її перетворень. Мікроорганізми беруть участь у вилуговуванні і руй нації мінералів, які входять до складу ґрунтотвірних материнських порід. Вони здійснюють як продукційні, так і деструкційні процеси, які разом під тримують кругообіг речовин у природі. Автотрофні мікроорганізми вико ристовують енергію сонячного світла або хімічних сполук для синтезу
зо