Почвенная микробиология / Тема 3

11

Тема 3

Почва и почвообразование. Роль микроорганизмов в почвообразовательном процессе

1. Определение понятия «почва». Состав и физические свойства.

2. Механические свойства и структура почвы. Химические свойства почвы. Почва как коллоидно-биологическая система.

3. Почвообразование.

4. Гумус и гумусообразование.

5. Роль микроорганизмов в накоплении гумуса.

6. Химический состав гумуса. Роль гумуса в почве.

7. Разложение гумусовых веществ микроорганизмами

Почва – это естественная формация, обладающая определенным профилем, образующаяся за счет смеси в различных пропорциях разрушающихся минералов и разлагающихся органических веществ. Эта формация, содержащая достаточное количество воздуха и воды, служит для растений и микроорганизмов механическим субстратом и источником питательных веществ.

Почва состоит в основном из 4 важнейших частей в следующем по объему соотношении (приводится для глинисто-песчаных почв, обеспечивающих оптимальные условия для растений): минеральных веществ – 45 %, органических веществ – 5 %, воздуха и воды по 25 %. Таким образом, 50 % объема почвы – плотное вещество, а 50 % - поры, по которым распределяются воздух и вода.

Минеральные вещества образуют «скелет» почвы. Они делятся на 2 фракции, различающиеся по величине частиц, их составляющих, по своим свойствам и по своей роли:

1. Фракция крупных частиц, играющая роль инертной опоры и запаса минеральных веществ. Она представлена песками (размер частиц превышает 20 мкм) и илом (2-20 мкм). В них можно обнаружить частицы материнской породы, кварц, минералы, содержащие кремний, карбонаты. Эти вещества нерастворимы и, следовательно, неактивны.

2. Продукты выветривания, образовавшиеся в процессе почвообразования за счет исходных материнских пород. Они непосредственно определяют физико-химические свойства почвы, иначе говоря, способность к адсорбции ионов и ее структуру. Этот комплекс, являясь коллоидной фракцией (размеры частиц менее 2 мкм), состоит из смеси разных минералов с примесью кварца и с преобладанием глин. Глинные минералы представляют собой гидратированные силикаты алюминия, имеют пластинчатую микрокристаллическую структуру. Отдельные пластинки находятся на более менее одинаковых расстояниях, что обуславливается возможной адсорбцией ионов или молекул воды.

Органические вещества, несмотря на низкое содержание по сравнениями с другими компонентами почвы, играют очень важную роль. Они обуславливают многие физические и химические свойства почвы, такие как агрегированность, влагаемкость, способность адсорбировать ионы. В них содержатся многие элементы, необходимые для растений (N, P, S и др.); они служат основным источником питания для микроорганизмов. Если бы в почве не содержалось органических веществ, то биохимическая активность на поверхности земли прекратилась. Органические вещества делят на 2 фракции:

1. Органические вещества почвы в строгом смысле слова, состоит из крупных частиц, служит инертным запасом;

2. Гумус и гумусовые кислоты, состоит из коллоидных частиц, обладает очень большой активностью.

Воздух находится в почве в диспергированном состоянии и в большей или меньшей степени адсорбирован на коллоидах. Часть воздуха может быть растворена в почвенной воде, а часть воды, превращаясь в пар, более или менее насыщает воду. Слои воздуха, расположенные в тесном контакте с плотными частицами содержат больше СО₂ и почти не подвижны. Воздух, заполняющий более крупные поры, менее богат СО₂ и больше содержит О₂, перемещается довольно свободно. Развитие растений и почвенных микроорганизмов приводит к окислению углерода с образованием углекислого газа и одновременным поглощением кислорода, поэтому почвенный воздух содержит значительно больше СО₂ и меньше О₂, чем атмосферный. Принимая во внимание связь между выделением СО₂ и интенсивностью размножения и активностью микробной популяции, выделение СО₂ можно использовать в качестве приблизительного показателя общей активности почв. Почвенный воздух неоднороден по составу.

Почвенная вода представляет собой гетерогенный и динамический раствор. Часть воды находится в более или менее свободном состоянии, часть адсорбирована на почвенных частицах. Почвенная вода находится в 3 различных состояниях:

1. гигроскопическая вода, тесно связанная с почвенными частицами. Наличие этой фракции характерно для почвы, высушенной на воздухе, ее можно удалить прогреванием при 105 ⁰С;

2. капиллярная вода, сохраняющаяся в микропорах в силу поверхностного натяжения;

3. гравитационная вода, временно проникающая в макропоры сразу после дождей.

Подвижностью обладает только капиллярная (в результате изменений поверхностного натяжения или осмотического давления) и гравитационная вода (перемещающаяся под действием силы тяжести), и следовательно, лишь эти фракции могут поглощаться растениями.

Механический состав и структура почвы – два различные физические свойства. Механический состав – это элементарный состав после разрушения агрегатов, структура определяется тем, каким образом составные элементы почвы объединяются в агрегаты.

Механический состав почвы устанавливают на основании величины частиц минеральных элементов. Различают 4 группы элементов:

- минеральные коллоиды, или глины (менее 2 мкм);

- ил, или пыль (2-20 мкм);

- мелкий песок (от 20 мкм до 0,2мм);

- крупный песок (0,2-2мм).

Эти данные дополняют содержанием СаСО₃ и органических веществ.

Глинистая почва – это почва содержащая 25% глины и 25-50% ила; глинистый ил – почва, содержащая 15-25% глины и 25-40% ила; песчаный ил – 1-5% глины и 10-15% ила; известковая почва – минимум 5% СаСО₃; гумусовая почва – минимум 10% органических веществ.

Структура почвы определяется в основном состоянием почвенных коллоидов. Если эти коллоиды претерпели флокуляции, то почва приобретает комковатую структуру; если коллоиды находятся в дисперсном состоянии, то почва имеет раздельночастичную структуру. Анализ структуры почвы можно делать непосредственно, определяя степень агрегации, или косвенным путем – на основании общей порозности Физмческие свойства почвы зависят в основном от ее структуры почвы, которая определяет как аэрацию, так и проницаемость почвы. Стабильность почвы зависит от содержания гумусовых коллоидов. Исчезновение гумуса или повышение его кислотности приводит к разрушению структуры.

Химические свойства почвы. Для питания растений нужны различные катионы и анионы (К⁺, Na⁺, Mg²⁺, Ca²⁺, Fe²⁺, PO₄^2-, SO₄^2-), так и микроэлементов. Эти вещества должны быть в достаточно легко усвояемой форме или же в свободном состоянии.

Существует 4 состояния ионов:

- в растворенном состоянии (растворимые минеральные соли, например, нитраты, сульфаты, а также комплексы железо-гумус, железо-кремний);

- в адсорбированном, но способным к обмену состоянии (ионы К⁺, Ca²⁺, PO₄^2-), они могут освобождаться из адсорбирующихся почвенных комплексов (глинистые или гумусовые коллоиды) и в результате обмена ионов попадать в почвенную воду;

- в адсорбированном, но не способным к замещению другими ионами (ионы Fe³⁺, адсорбированные на глине);

- в составе комплексов (характерно для нерастворимых и неизмененных минералов, например, кальций в полевом шпате).

Тольки ионы, находящиеся в 2 первых состояниях усваиваются растениями. Состояния ионов могут изменятся. Так, ионы, находящиеся в комплексах исходных минералов, постепенно освобождаются в результате разрушения породы и временно фиксируются на почвенных коллоидах и т.д.

Почва как коллоидно-биологическая система. Согласно этой концепции основой почвы служит минеральный костяк, частично инертный, состоящий из крупных элементов, частично активный коллоидный (глинистая фракция, состоящая из мельчайших частиц), который перемешан с органическими гумусовыми коллоидами. По сети мельчайших каналов этого костяка циркулирует более или менее быстро воздух и вода – носители питательных веществ. Прикрепившись к поверхности коллоидов, составляющих стенки капиллярной системы почвы, и скрывшись в порах почвы, живет микрофлора и микрофауна. К этому списку нужно добавить также макроорганизмы- макрофауну и высшие растения.

Почвообразование. Образование почвы обуславливается биохимическими процессами, в которых участвуют физические, химические и биологические факторы. Биологические (высшие растения и микроорганизмы) играют первостепенное значение, без которых образование почвы невозможно. Одновременное действие всех вышеуказанных факторов приводит к созданию почвы в строгом смысле этого слова, иначе говоря, поверхностной, подвергшейся биохимическим превращениям части верхнего слоя материнской породы.

Согласно Дюшофуру, в эволюции, приводящей к образованию из предпочвы сначала молодой, а затем зрелой почвы можно различать 3 основных роцесса:

1. процессы, связанные с разрушением материнских пород, приводящее к образованию комплексов разрушения;

2. накопление органических веществ (в основном, растительного происхождения), превращающихся постепенно в гумус;

3. миграция растворимых или коллоидальных элементов с током воды, приводящая к дифференциации горизонтов почвы, причем одни из них обедняются (верхние эллювиальные, или выщелоченные горизонты, обозначаемые буквой А), другие обогащаются (нижние аллювиальные, или аккумуляторные горизонты, обозначаемые буквой В).

Первый из этих процессов - образованию комплексов разрушения за счет исходных минералов материнской породы, происходит в результате физических (например, резкие колебания температуры) и химических (растворение, гидратация, гидролиз, окисление, восстановление) факторов.

Второй процесс – накопление органических веществ, из которых создаются запасы гумуса - обеспечивается растениями, животными и микроорганизмами. Нужно отметить, что эффективность некоторых явлений почвообразования, рассматриваемые как химические, часто обусловлена участием биологических факторов. Например, растворение и гидролиз протекают более энергично, когда вода насыщено гумусовыми кислотами или СО₂, образовавшиеся благодаря живым организмам.

Третий процесс – миграция растворимых, а также коллоидных элементов происходит чаще всего в нисходящем направлении. Выщелачивание осуществляется гравитационной водой, передвигающихся в почве под действием силы тяжести и уносящей растворимые соли (карбонаты) или диспергированные коллоидные комплексы (глина-гумус, Fe-Si). Выщелачивание зависит от структуры почвы, которая в свою очередь обуславливается характером гумуса. Флоккулированный гумус, богатый кальцием, придает почве стойкую комковатую структуру, благодаря чему выщелачивание задерживается. Вещества, захваченные нисходящей миграцией, будут накапливаться в нижележащем слое, в горизонтах В профиля. В результате этих процессов образуется почва, имеющая характерную морфологическую структуру, с горизонтально расположенными пластами, или горизонтами, составляющими почвенный профиль.

Гумус и гумосообразование. Роль микроорганизмов в накоплении гумуса. Говоря о почве, подразумевается прежде всего присутствие гумуса, потому что его появление характеризует переход материнских пород к почвам. Гумус – главный и специфичный компонент органического вещества почвы, состоит из гумусовых кислот и их органоминеральных производных, веществ исходных органических остатков и продуктов трансформации этих соединений.

Растительные и животные остатки, попадая в почву, полностью не минерализуются. Часть их превращается во фракции, более или менее устойчивые к разложению, вызываемому микроорганизмами, и поэтому остается в течение некоторого времени в виде сложных соединений. Они синтезируются параллельно ферментативному расщеплению исходных веществ почвенными микроорганизмами. Образование и накопление гумуса обеспечивает создание запасов большинства элементов, необходимых для жизни: С, N, P, S, K, микроэлементов. В благоприятных условиях они медленно разлагаются, и таким образом, служат источником элементов, необходимых для синтеза новых органических веществ.

Биохимическая теория происхождения гумуса, широко признанная в научном мире, утверждает, что основные составные части растений (клетчатка, лигнин, белки) служат основным источником гумуса. Наиболее вероятными реакциями при гумусообразовании считаются реакции окисления циклических соединений, хинонов или фенолов. Основная роль процессе образования гумуса принадлежит микропопуляциям почвы (бактериям, актиномицетам, грибам, круглым червям).

Процесс образования гумуса до конца не изучен. Но не вызывает сомнения факт, что он образуется в результате синтетических реакций. В.Р. Вильямс и С. Ваксман сформулировали теорию о лигнопротеиновом комплексе как ядре гумуса. В процессе гумификации лигнин расщепляется, освобождаются его структурные единицы, которые служат материалом для формирования гумуса. У растительного лигнина изменяется природа и расположение функциональных групп по периферии ароматических ядер. В частности, результате окисления, вызываемого микроорганизмами, появляются карбоксильные группы и исчезают многочисленные гидроксильные группы фенолов. В процессах синтеза гумуса, по мнению ряда исследователей, первоочередное значения имеет фермент полифенолоксидаза. В превращениях лигнинов при гумификации принимают участие различные грибы, в особенности базидиомицеты, актиномицеты и, вероятно, бактерии. В состав гумуса входят также белковые компоненты, жиры, углеводы, т.е. соединения, являющиеся продуктами жизнедеятельности микроорганизмов.

Химический состав гумуса. Роль гумуса в почве. Вследствие разложения органических остатков образуются промежуточные продукты гумификации, неспецифические гумусовые соединения (углеводы, белки, аминокислоты, жиры, воска, смолы, лигнин) и специфические гумусовые вещества, представленные прогуминовыми соединениями, гумусовыми кислотами и негидролизуемым остатком (гумином). В состав гумусовых кислот входят гиматомелановые, гуминовые и фульвокислоты. Гумусовые вещества составляют основной фонд гумуса. В них содержится 85-90 % общего углерода гумуса. Это сложная полидисперсная система поликонденсатов, состоящая из азотсодержащих оксикарбоновых кислот с определенным соотношением ароматических и алифатических структур.

Гумус отличается качественным и количественным составом в различных типах почв. Это определяется тем, что гумус, во-первых, образуется из растительных остатков неодинакового химического состава и в различных климатических условиях, и во-вторых, в его образовании принимают участие организмы, специфичные для конкретной природной зоны.

Основные свойства почвы, включая и ее плодородие, определяется гумусом. Гумус оказывает в первую очередь очень важное влияние на физические свойства почвы. Он придает ей более темный цвет, благоприятствуя, таким образом, поглощению солнечных лучей и прогреванию почвы. Как уже упоминалось, гумус – основной фактор, обеспечивающий очень благоприятную комковатую структуру почвы. В присутствии катионов гуминовые коллоиды флоккулируют, снижая, таким образом, вязкость глин и образуя агрегаты, что приводит к улучшению аэрации и дренажа почвы. Гумус повышает также способность почвы удерживать воду. Гуминовые кислоты представляют собой гидрофильные коллоиды, обладающие способностью впитывать большое количество воды и набухать, что обуславливает увеличение объема почвы и термический эффект в результате выделения тепла при контакте. Способность гумуса поглощать дождевую воду и его цементирующая роль в образовании агрегатов заставляет рассматривать гумус как один из наиболее важных факторов, предохраняющих почву от эрозии.

Важнейшие химические свойства почвы также определяются гумусом. Благодаря наличию функциональных групп (СООН, ОН) гумусовые соединения оказывают влияние на емкость катионного обмена. Гумус служит наиболее важным фактором, контролирующим общее равновесие между адсорбированными ионами и ионами, находящимися в растворенном состоянии. Гумус определяет фиксацию, перенос или освобождение таких жизненно важных элементов как Са и Fe, образовывает комплексы с различными минеральными составными частями почвы, и в частности с глинами.

Гумус оказывает как непосредственное, так и косвенное благоприятное действие на минеральное питание высших растений. Непосредственное – так как гумус, постепенно и медленно разлагаясь под воздействием почвенных микроорганизмов, служит источником усваиваемых питательных веществ для растений. Косвенно же гумус стимулирует развитие растений и ассимиляцию ими минеральных элементов. На высокогумусированных почвах растения легче переносят неблагоприятные условия (погодные, климатические факторы, обеспеченность минеральным питанием), менее восприимчивы к побочным действиям пестицидов.

Разложение гумусовых веществ микроорганизмами. Гумусовые вещества являются весьма устойчивыми соединениями. Даже в почвах с высокой микробиологической активностью процесс накопления гумуса преобладает над процессом его минерализации. Этот факт объясняют сложностью природы гумуса и наличием в его молекулах конденсированных ароматических ядер, сферической формой гуминовых кислот, состоящих из многих гетерогенных единиц, нерегулярно соединенных ковалентными связями, высшей степенью неупорядоченностью молекулярной структуры и, как результат, максимальной энтропией этих веществ. Тем не менее процесс разложения гумусовых веществ в почве существует и имеет огромное значение для земледелия, т. к. с ним связан переход потенциального плодородия в эффективное.

Группа микроорганизмов, способных к разложению гумуса, была названа С.М. Виноградским автохтонной микрофлорой. В эту эколого-трофическую группу входят самые разнообразные микроорганизмы - представители родов Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Micrococcus, Mycobacterium, Nocardia, стрептомицеты и микромицеты (предсавители родов Actinomucor, Trichoderma, Aspergillus, Penicillium). Численность микроорганизмов, растущих на средах с гуминовыми и фульвокислоты колеблется в различных почвах от сотен тысяч до 1 млн/г почвы. Исследование продуктов трансформации гумусовых кислот показало уменьшение содержания высокомолекулярных фракций и увеличение низкомолекулярных. Mycobacteriu и Nocardia способны использовать гумат натрия как единственный источник углеродного и азотного питания. Микроорганизмы рода Seliberia способны разлагать фульвокислоты. Анаэробные спорообразующие бактерии рода Clostridium способны разлагать как гуминовые кислоты, так и фульвокислоты. Наиболее интенсивное разложение фракций гумуса осуществляется пуринолитическими анаэробами, затрагивающими не только алифатическую, но и ядерную часть молекул, менее активные протеолитические анаэробы, использующие только периферическую часть гумусовых молекул. Важная роль в разложении гумусовых веществ принадлежит ферменту пероксидазе.