Иванов А.А. Этология с основами зоопсихологии
.pdf
|
& |
|||
|
# 5 ; |
|||
|
# # |
|||
|
<=>?@ABCDEB?F GH . |
|||
|
2 |
|||
! |
&$I"% 4 |
|||
!" # |
J0"% K |
|||
$""% # |
!" |
|||
& ' ( |
$" ( L |
|||
( ) |
|
|||
# |
# |
|||
|
+ (& ( |
|||
* |
; |
|||
|
& ; |
|||
|
3 # |
|||
|
|
& |
||
|
|
# |
||
|
( 4 M |
|||
|
||||
& |
||||
|
||||
|
||||
|
||||
|
|
|||
|
|
|
||
+ %,- .$/012 |
- ( & |
|||
& ( |
& # |
|||
|
4 & |
|||
3 |
; # |
|||
& &- |
( ( : 4 |
|||
4 |
|
|||
|
4 |
|||
|
# |
|||
|
|
|
||
|
& & |
|||
5 |
# |
|||
# %6 %6 |
|
|||
& |
& |
|||
( (& |
3 |
|||
|
; |
|||
+ ( |
|
|||
& ( |
|
|||
& |
N |
|||
7 & |
# # |
|||
%6 |
( & O |
|||
%6 '"8$""% |
O |
|||
9 |
5 ; 3 4 . |
|||
. !"% 2 |
2 |
|||
: |
; |
|||
|
|
|
||
|
|
: |
||
|
||||
|
|
|
||
|
|
|||
|
' |
||||||||
|
" " |
||||||||
|
" # |
||||||||
|
& ( |
3;3924 |
|||||||
! |
|
|
|||||||
|
|
|
|
||||||
|
! |
|
? " ! # |
||||||
" # |
" |
||||||||
|
|
|
+ |
||||||
$ |
& @!>3 /223 |
||||||||
% & ! # # |
# 2!@1 |
||||||||
' # |
' % # |
||||||||
# ( & )! |
) |
|
|||||||
) |
) |
@823 ! |
|||||||
! ) |
) |
# 2!>@ A " |
|||||||
* " ) ) |
|
|
|
||||||
) % )! ) |
1B223 6 : |
||||||||
+ # ) " |
# 2!98 |
||||||||
, # % |
C " ) " |
||||||||
" |
6 " )! = = : |
||||||||
" |
" |
||||||||
' |
|
( |
|
|
|||||
# # |
3;3 =4 3;3924 =4 3;3924 |
||||||||
% |
|||||||||
|
|
|
|
||||||
|
C |
||||||||
! # # |
% # 4 5 |
||||||||
# " |
|
|
643;3@3 : |
||||||
-! " ) |
643;3/223 : |
||||||||
# "! # ) |
) |
( |
3;3B8!>4 |
||||||
) ) ) # |
|
||||||||
|
|
|
|
||||||
# ) " |
|
D ) |
/3 |
||||||
|
|
|
93 " |
||||||
|
& |
||||||||
)& |
E12F, ) & |
||||||||
. /012 3 |
( |
3;39!B4 |
|||||||
4 5 " |
|
|
|||||||
|
|
|
|
||||||
"& |
D ) " |
||||||||
, |
"! " |
||||||||
" " # |
) ) |
||||||||
|
( ! % % |
||||||||
& 6 2!/73 8903 : |
! ? |
||||||||
# # ( |
! |
"& ! "& |
|||||||
3;391!14 ! |
|
|
! # ) |
||||||
|
|
! "& ) |
|||||||
|
|
|
|
|
|||||
3< ) )! = ! |
' ) ) |
||||||||
4 3< ! 2!9>3< |
" ' " # ) |
||||||||
# |
|
|
|
! ) |
|||||
|
|
& |
! |
||||||
|
|||||||||
|
|
|
3< /23 , |
||||||
|
|
|
|||||||
леройки и строение клеток голубого кита отличается лишь количеством митохондрий. У мелких животных в целом плотность митохондрий в единичной клетке существенно выше по сравнению с крупными животными.
Естественно, что общее количество клеток, составляющих организм крупных животных, многократно превышает коли- чество клеток, из которых состоит тело мелких животных.
Логично было бы ожидать, что метаболическая потребность крупных животных должна возрасти пропорционально их массе. На деле это совсем не так.
Исследования, выполненные на человеке, свидетельствуют, что 2/3 обменной энергии расходуются на обслуживание функций висцеральных органов (сердца, печени, почек), масса которых не превышает 8% от общей массы тела. Мышцы, кожа и прочие органы и ткани, на которые приходится более 90% от общей массы тела, потребляют всего 30% обменной энергии. Одним из факторов экономии обменной энергии крупных животных является то, что у них расход энергии мощными потребителями (сердцем, печенью и почками) ниже, чем у мелких животных (в относительном выражении).
Выдающийся биохимик Г. Кребс изу- чал интенсивность энергетического обмена внутренних органов у разных видов жи-
вотных по потреблению кислорода и обнаружил четкую закономерность (табл. 15).
Опыты in vitro лишь подтверждают общую закономерность зависимости интенсивности обмена веществ от массы животного. Изучение потребления кислорода срезами внутренних органов мыши и лошади выявило 4-кратную разницу. Однако суммарный удельный метаболизм у этих видов животных, рассчитанный по потреблению кислорода, составляет 14-кратную разницу.
Полное анатомирование всех органов и тканей было выполнено на мыши (живая масса 23 г) и собаке (живая масса 19,1 кг) и показало следующее. В условиях эксперимента у мыши суммарное тканевое дыхание составило 72% от интенсивности основного обмена, у собаки — 105% (A. W. Martin, F. A. Fuhrman, 1955).
Таким образом, можно признать, что
висцеральные органы действительно являются главными потребителями метаболической энергии в животном организме.
Несмотря на большие различия энергетического обмена у животных с разной живой массой, температура тела с ними никак не связана. В пределах класса млекопитающих температура тела животных стабильна и находится в пределах 36–40°С. Даже температура тела тропических и арктических видов не выходит за рамки этого диапазона.
Т а б л и ц а 15
IN VITRO потребление кислорода срезами внутренних органов разных видов животных (условн. ед.)
Животные |
Масса тела, |
Мозг |
Почки |
Печень |
Селезенка |
Легкие |
|
кг |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Мышь |
0,021 |
32,9 |
46,1 |
23,1 |
16,9 |
12,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Крыса |
0,21 |
26,3 |
38,2 |
17,2 |
12,7 |
8,6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Морская свинка |
0,51 |
27,3 |
31,8 |
13,0 |
11,6 |
8.5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Кролик |
1,05 |
28,2 |
34,5 |
11,6 |
14,2 |
8,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Кошка |
2,75 |
26,9 |
22,7 |
13,2 |
8,4 |
3,9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Собака |
15,9 |
21,2 |
27,0 |
11,7 |
6,6 |
4,9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Овца |
49,0 |
19,7 |
27,5 |
8,5 |
6,9 |
5,4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Бык |
420,0 |
17,2 |
23,5 |
8,2 |
4,4 |
4,3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Лошадь |
727,0 |
15,7 |
21,5 |
5,4 |
4,2 |
4,4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ЧАСТЬ 1. ОРГАНИЗАЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА |
|
223 |
|||||
|
" # 5 ' |
|||||
|
4 < 5 ' |
|||||
|
? |
|||||
|
' A |
|||||
|
# " |
|||||
! |
<< ) ' B |
|||||
" # |
5 " |
|||||
"$ |
' C % |
|||||
% &' |
|
|
|
" % |
||
(# ) *+*,-',. |
% |
|||||
" " ) |
5 ) " |
|||||
/ 0 0 1 % |
" ' 4 % 5 |
|||||
2, " 23, ' 4 |
<< ) |
|||||
5 " |
5 " % % |
|||||
" ) " % % |
" ,; DE D' |
|||||
633376233, 0 0 ' 8 |
F |
|||||
% |
"" |
|||||
5 ' |
|
|
# " |
|||
9 " |
5 % ' |
|||||
# " % % |
% % |
|||||
" |
" |
|||||
" " # |
|
|
% >72, ' G |
|||
|
,:, - |
|
|
|
||
|
|
|
# ,; |
|||
|
|
|
|
|
||
" ,; # " %- ,; |
) ,; ' |
|||||
,; << ) |
!" " " |
|||||
" % " % |
|
|||||
" " " |
" |
|||||
=," 6>' |
|
|
|
%' H # " |
||
? " ) 6@ # |
' 4 |
|||||
" " << ) |
# % " |
|||||
|
|
Т а б л и ц а 16 |
# |
|||
|
|
" # " << " |
||||
Значение коэффициента K для животных |
||||||
' 9 |
||||||
разных видов и групп (F. Bendict, 1934) |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
Животное |
K |
Животное |
K |
|
||
|
|
|||||
|
|
|
|
|
" " " |
|
Мышь |
9,0 |
Летучая |
57,5 |
|
||
|
" " |
|||||
мышь |
|
|||||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
% " " " |
|
Крыса |
9,1 |
Свинья |
9,0 |
|
||
|
' 9 " |
|||||
|
|
|
|
|
||
Кошка |
10,0 |
Лошадь |
10,0 |
|
||
|
" 5 |
|||||
|
|
|
|
|
||
Морская |
|
|
|
|
||
9,0 |
Человек |
11,0 |
|
") ' |
||
свинка |
|
|||||
|
|
|
|
4 % % / |
||
|
|
|
|
|
||
Кролик |
10,5 |
Птицы |
10,0 |
|
||
|
1 " % # " |
|||||
|
|
|
|
|
||
Собака |
10,5 |
Рыбы |
10,0 |
|
6233, 6, ' C |
|
|
|
|
|
|
" " " |
|
Овца |
8,4 |
Лягушка |
10,2 |
|
||
|
|
|
|
|
) |
|
Еж |
7,5 |
Черепаха |
10,0 |
|
||
|
I37D3, ' J |
|||||
|
|
|
|
|
||
|
|
Змеи |
12,5 |
|
||
|
|
|
% " ") |
|||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
||||
|
) # % |
||
|
/! / |
||
|
% # |
||
|
# /! C |
|
|
|
D * |
||
! " # |
# % % |
||
#$% " |
E # |
||
%$& |
% / |
||
# |
/ |
* . |
|
% ' ( ' |
|
|
|
# ' |
/ % * BB |
||
% % |
% |
||
) % * |
|
||
' +,-. # |
|
|
|
/ / |
D * * |
||
0*12 3 |
% % ' * |
||
# * |
% B ' D * |
||
' 4*52 |
|
||
6 # |
|
||
# ! |
) ' ' % / |
||
% 3 |
0,92 |
||
' |
4*02 /! ' |
||
' % % |
6 /! ' ' |
||
6 % |
' % / / D |
||
% 014.%7 |
|
||
6 ! .8 |
* |
||
9:4. %7 |
# / 6 |
||
; * ' |
|
||
|
' /! |
||
# < |
A |
||
.8 |
% # * % |
||
|
% |
||
< % .8 # |
# % |
||
* * # .8 |
# /! ' |
||
* ! * / |
! |
||
|
|
|
|
% / |
|
|
|
# * |
|
||
|
|||
* |
|||
|
|||
|
|||
|
|||
= ! % +:,-4>? @ |
|||
|
|||
* |
|||
|
|
||
@ |
* % /! |
||
/ A |
# # * ' |
||
B # |
? ! % * /! |
||
/ / |
& % |
||
! # C ( B % |
# F |
||
* |
% |
||
|
|
||
|
|
! +34$* 4 "! |
|
! +34 ! |
|
! |
! * * |
|
" #$% "$ |
|
|
& ' ($ |
7 9 * ! ! |
|
) |
! * |
|
|
*$ |
|
* + $ |
:;<-;;0 !$ |
|
, *$ |
7 ! ! |
|
* " |
:;0 & 9 ! * |
|
* ! ! |
! ! ! |
|
! |
% !$ |
|
-./-0 * *$ |
=<60 ! *$ |
|
1 02 0) |
|
|
|
& 1 02 0) ! * "$ |
& ! !$ |
|
# * + ! |
|
* " +34 * * " %$ |
* ! %$ |
|
% * ) $ |
" ! 8* "$ |
|
% +34$ |
* ! $ |
|
* * ! 534$ $ |
% " !$ |
|
* * " |
-660 ! |
|
* " ! % !$ |
& *$ |
|
) * ! 534$ |
$ |
|
+34$* |
** * & |
|
*$ |
* |
|
! 534$ & |
* " |
|
* " |
& *$ |
|
6 $" " * +34 # |
* |
|
* " ! |
7 -.>-0 $ |
|
+34 * !$ |
? 0@ % |
|
* +34 $ |
% 9 '$ |
|
|
( * $ |
|
|
7 ! * |
7 ! ! |
* * "$ |
* % *$ |
|
4 * * +34 *$ |
* :;0* + !$ |
|
% +34$* |
! ! % $ |
|
! ! ! *$ |
:;0 ) * |
|
" * * * " * "$ |
|
|
* ! *$ |
* A$ |
|
7 * " * !$ |
" % 60% |
|
% * " * +34 4 |
! ! * % ! |
|
! +34$* |
* * " |
|
" * +34 " |
7 % * !$ |
|
* ' *$ |
|
|
! ( ! +34 !$ |
*$ |
|
! * 8 * |
|
|
* " * +34 * |
:; B !$ |
|
* ! ! !$ |
$ |
|
|
|
|
|
1$ % ! " " |
|
|
$% " ! |
|
! " ! |
3 "$" |
|
# |
# $ |
|
$% "$ |
$" # |
|
$! |
4 % "$" '! |
|
$" " " & |
! %$ % $ |
|
$ " " |
# $ 5 ! |
|
' ! " ' " |
%$ |
|
"$" " |
% |
|
$ |
6 ! ! |
|
($' " |
" |
|
" " $ |
/ |
|
! " |
% 0 " % % |
|
! ! " " |
! " |
|
' ! " " " |
0 % |
|
'$% |
! ! " |
|
" # ) |
- " % % |
|
% ! " |
" $ |
|
# ! " " |
! " 6 " |
|
|
" |
|
* ! " ! |
1 " |
|
% ! " ! |
" |
|
! " ! " " " |
$! |
|
"$' % |
1 $ %$ |
|
+ ,- |
$7$8$ |
|
" " % " ! " . |
" "$ |
|
# $ + $ |
! * " 9 |
|
/ # " ! |
$! " )2 /$ |
|
+ / ! |
% : "$ |
|
" " " $ |
$' |
|
) |
$% ! " %$9 |
|
0" ! # ,- " |
! " )2 / # |
|
" ! " |
-9$)2 /$ |
|
# " " " "# |
' |
|
" " -" " |
* " $ % ! " % |
|
%$ |
" %$" " |
|
1$" " |
|
|
! + ,- |
);- 7<=>?8 |
|
" " )2$ |
' 3"$ |
|
$ $ |
% ! " $ % |
|
) 1 |
" " ! |
|
#$,- |
! " @ '$ |
|
$,- " |
# 7 9 )%8 |
|
1 $ " |
7 A) 8 |
|
% " '! |
" ! " )2 " > ) |
|
"# ' |
3 " #$ |
|
|
/ " ! " $ 9)% |
|
|
|
|
! " #
$% # " #
# & ! ! ' #
($
& # " #
( !" " ( & (
( & # $ & & & ( & )* # ( &
+ & " ( " "
# & "
, " &
( &-
" & ) # *
$ & # . #$ & &$ $ $ & ($
" ! & /$! (
. #$ $ "
/
-" ( & # !# & 01 *
$" #
-& ( ! !
2 1 !! & " (
( " " # #
! ! ! ! (
&
( ) & " ( ( " & "
# 3 # )
) !$ & & #
"-)
! ! # * &
# $ "
4 & " ( " " & )* # " #
# & & 5 6 78 9:;< ( & " ( )
! ) " & !
! =
> ??$@A $
! " #$
& " ( ( "
#$A " !$" !
4 & ! & # & &
($) 5 6 789:;< +& &
=
> B@$0A
C & & & )* # &$&
& " ( . #/ D %%
??$@ B@$0 ( &
$! " ) !
% B$2 E & !$ &
& " " (
(
& & !
" # ! & %
F ! ! ! & )* # '
( &
! # *
& " ( () " G
" * ! &
( ) & # " !
!# H
+ 789:;< 3!
) I (
& & " ( ( " "
# !
+ ($ ! ( J& " ( ( " K
L ! ! ! *
$! ( J& " ( ( "
K L E$ $&$
& .& &$ /
) & " ( )
) " ($" ( &
) J& " ( ( " K L
!
! "
! #
|
|
|
$ ' |
|||
|
% & |
|||
|
$ # & / $ |
|||
|
2 |
|
||
|
|
|||
|
|
|||
|
|
|||
|
% #$# |
|||
|
& $ |
|||
! " |
$% |
|||
# $ |
|
|||
# % # |
$ |
|||
& |
7 '8 '9:;<=> |
|||
# '( # |
|
|||
) |
$% ?& |
|||
|
# & |
|||
* % |
$ |
|||
|
, @0 |
|||
& |
6 |
|||
+,,'-& . |
11' |
|||
& |
& ! |
|||
& /01,'-& 2 # |
! & % |
|||
% % |
|
|||
|
& , @1 |
|||
'( / 0,,'-& 2 |
. |
|||
! & |
& #$ |
|||
3 |
& # |
|||
# & |
$ $* |
|||
|
& |
|||
4 |
0,$ |
|||
& & |
& 0,' |
|||
& |
3 & |
|||
* & . " # & |
& * 4 |
|||
& 4 |
A |
|||
$ . |
& |
|||
$% |
% # % & |
|||
4 |
) |
|||
|
# & # /B'C'D 2 |
|||
4 '( |
E & & # |
|||
5 |
$ |
|||
% ! |
, FF " |
|||
4 & |
% |
|||
$! 4 |
G |
|
||
|
) 'C' # ' '& # |
|||
& |
||||
|
|
|
||
5 |
) 'C'D |
D |
||
) 'C'D |
||||
4!! |
|
|
|
|
|
||||
6$ |
||||
|
||||
|
||||
! " |
||||
|
|
|||
|
# &$! " " " |
||
|
" $ ( ; |
||
|
!% |
||
|
" & |
||
|
< " " " |
||
|
= & |
||
|
633+ |
||
! " " |
-3> |
||
" " " # |
1 & |
||
"$% " |
" 5> |
||
& |
? " |
||
" |
|
||
' |
" & & |
||
!$ |
! |
||
" !$()) & |
*$" |
||
" |
& &% |
||
$ * |
" " "$" |
||
|
& & 8 |
||
" " |
" ; |
||
$ |
" ' & |
||
' |
( @ |
||
& " " |
" ! |
||
& & $&+, |
! A & |
||
! -+ |
& " " 8 |
||
&!$ |
|
||
&% |
& B ( ) |
||
" " & |
!$ $ |
||
% " . + ! +/0 1 ! & |
" #$ |
||
$ $ |
" & $! & |
||
" & &$ |
. |
||
&+, 234/3+ ' " |
!0 % |
||
|
& |
! & & & % |
|
$" " |
! |
||
& " & |
!" C$" |
||
! 3 5+ & |
& .C 0 |
||
675+ $ -/7+ ! |
. 0 % " |
||
& "$8 |
& : |
||
& !$& |
+D+!C |
||
! & |
|||
|
|||
1 297+( |
1 ! " |
||
& " & |
& " ."0: |
||
" & |
|
+D+-E 5" |
|
8$: |
|||
|
|||
" & " |
* ! |
||
# % |
$" % " |
||
. 0 $ |
& $ ! " |
||
" ! |
. !@ $ 0 |
||
|
|
! " ! " ) |
|
|
|
||