Схема механизма регуляции трансляции мРНК, кодирующей бактериальную метилазу 23S рибосомной РНК
Трансляция мРНК индуцируется эритромицином, что приводит к метилированию специфического нуклеотидного остатка в 23S РНК (А2058), придавая устойчивость рибосом к антибиотику
В отсутствие эритромицина рибосомы транслируют лидерную открытую рамку считывания (sORF) и не могут инициировать трансляцию erm- цистрона из-за стабильного спаривания его рибосомо-связывающего участка
В присутствии эритромицина рибосомы, транслирующие лидерную sORF, останавливаются в середине этого цистрона, накрывая последовательность 1 и тем самым освобождая последовательность 2, которая спаривается с последовательностью 3, в результате чего последовательность 4 освобождается для инициации трансляции erm-цистрона.
Адаптивная регуляция инициации трансляции белками-репрессорами
(Трансляционная репрессия)
ТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕПРЕССИЯ
Регуляция трансляции фаговой (MS2) РНК
Схема расположения кодирующих последовательностей (цистронов) в полицистронной РНК бактериофага MS2
129 |
1179 |
26 |
|
|
390 |
36 |
|
1635 |
|
|
174 |
|
||||||
5' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3' |
|
A PROTEIN |
|
|
C |
OAT |
|
|
|
|
|
S YNTHETASE |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
L |
YSI |
S |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
130 |
1308 1335 |
|
1724 1761 |
1902 |
3395 |
3569 |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1678 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Схема расположения кодирующих последовательностей (цистронов) в полицистронной РНК бактериофага MS2
129 |
1179 |
26 |
|
|
390 |
36 |
|
1635 |
|
|
174 |
|
||||||
5' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3' |
|
A PROTEIN |
|
|
C |
OAT |
|
|
|
|
|
S YNTHETASE |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
L |
YSI |
S |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
130 |
1308 1335 |
|
1724 1761 |
1902 |
3395 |
3569 |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1678 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Продукт трансляции С-цистрона (С-белок) является репрессором S-цистрона,
а продукт трансляции S-цистрона формирует репликазу – репрессор С-цистрона.
MS2 RNA: C - L - S JUNCTION
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
LYSISPROTEIN |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
MET |
|
GLU |
THR |
ARG |
|
PHE |
PRO |
GLN |
GLN |
SER |
GLN |
GLN |
THR |
PRO |
ALA |
SER |
|
|
|
|
CAAGGUCUCCUAAAAG |
|
|
|
|
|
AUG |
|
GAAACCCGAUUCCCUCAGCAAUCGCAGCAAACUCCGGCAUC |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
LEU |
LEU |
LYS |
ASP |
|
|
|
ASN |
PRO |
ILE |
|
PRO |
|
SER |
ALA |
ILE |
ALA |
ALA |
ASN |
SER |
GLY |
ILE |
|
|
|
|
GLN |
GLY |
|
GLY |
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
COATPROTEIN |
|
|
|
|
|
|
1678 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
THR |
ASN |
ARG |
ARG |
ARG |
|
|
PRO |
|
PHE |
LYS |
HIS |
|
GLU |
ASP |
TYR |
PRO |
CYS |
ARG |
ARG |
GLN |
GLN |
ARG |
SER |
|
|
|
|||
UACUAAUAG |
ACGCCGGC |
|
CAUUCAAACAUGAGGAUUACCC |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
AUG |
UCGAAGACAACAAAGAAG |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
TYR |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
MET |
SER |
LYS |
THR |
THR |
LYS |
LYS |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
REPLICASE |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
SER |
THR |
LEU |
TYR |
VAL |
|
|
LEU |
|
ILE |
PHE |
LEU |
|
ALA |
ILE |
PHE |
LEU |
SER |
LYS |
PHE |
THR |
ASN |
GLN |
LEU |
|
|
|
|||
UUCAACUCUUUAUGUAUUGAUCUUCCUCGCGAUCUUUCUCUCGAAAUUUACCAAUCAAUU |
PRO |
ARG |
|
ASP |
|
LEU |
SER |
LEU |
GLU |
ILE |
TYR |
GLN |
SER |
ILE |
|
|
|
|||||||||||||
PHE |
ASN |
SER |
LEU |
CYS |
ILE |
ASP |
LEU |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
LEU |
LEU |
SER |
LEU |
LEU |
|
|
GLU |
|
ALA |
VAL |
ILE |
|
ARG |
THR |
VAL |
THR |
THR |
LEU |
GLN |
GLN |
LEU |
LEU |
THR |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
GCUUCUGUCGCUACUGGAAGCGGUGAUCCGCACAGUGACGACUUUACAGCAAUUGCUUACUUAA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
ALA |
SER |
VAL |
ALA |
THR |
GLY |
SER |
GLY |
ASP |
PRO |
|
HIS |
|
SER |
ASP |
ASP |
PHE |
THR |
ALA |
ILE |
ALA |
TYR |
LEU |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1902 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
MS2 RNA: C - L - S JUNCTION
II
|
|
|
A |
A A |
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
G |
INITL |
|||
|
|
|
U |
|
|
A |
U |
||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
G |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
U |
|
|
|
A |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
SD |
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
G |
|
|
C |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
A |
A |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
G |
C |
|
|
|
G |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
U |
|
|
|
A |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
U |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
U |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
G |
|
|
|
C |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
G |
|
|
|
C |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
U |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
U |
|
|
G |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
U |
A |
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
||||||||
U |
U |
|
|
A |
|
|
|||||
|
|
|
|||||||||
C |
G |
A |
|
|
U |
|
|
||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
G |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
GAC |
|
|
|
|
|
|
GCAAACUC |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
200nt
III
|
TERMC |
|
|
|
|
|
|
U |
A |
|
|
|
IV |
|
|
C A |
U A |
|
|
|
|
|
|
U |
A |
|
|
|
U |
U |
|
C |
G |
|
|
A |
A |
||
U |
A |
|
SD |
|
G |
C |
|
A |
C |
|
A |
G |
C |
|
|
C |
G |
|
|
G |
C |
|
|
G |
C |
|
|
|
U |
A |
INITS |
G |
C |
|
|
|
A |
U |
|
C |
G |
|
|
|
C |
G |
|
|
GCCAUUCAAA |
|
|
|
|
UCG...........3' |
|
ACUA |
GGUAAGU |
I |
|
CGCU.................5' |
|||
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
MS2 RNA: C - L - S JUNCTION
II
|
|
|
A |
A A |
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
G |
INITL |
|||
|
|
|
U |
|
|
A |
U |
||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
G |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
U |
|
|
|
A |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
SD |
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
G |
|
|
C |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
A |
A |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
G |
C |
|
|
|
G |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
U |
|
|
|
A |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
U |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
U |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
G |
|
|
|
C |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
G |
|
|
|
C |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
|
U |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
A |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
U |
|
|
G |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
U |
A |
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
||||||||
U |
U |
|
|
A |
|
|
|||||
|
|
|
|||||||||
C |
G |
A |
|
|
U |
|
|
||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
C |
|
|
G |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
G |
|
|
C |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
U |
|
|
A |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
GAC |
|
|
|
|
|
|
GCAAACUC |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
200nt
III
|
TERMC |
|
|
|
|
|
|
U |
A |
|
|
|
IV |
|
|
C A |
U A |
|
|
|
|
|
|
U |
A |
|
|
|
U |
U |
|
C |
G |
|
|
A |
A |
||
U |
A |
|
SD |
|
G |
C |
|
A |
C |
|
A |
G |
C |
|
|
C |
G |
|
|
G |
C |
|
|
G |
C |
|
|
|
U |
A |
INITS |
G |
C |
|
|
|
A |
U |
|
C |
G |
|
|
|
C |
G |
|
|
GCCAUUCAAA |
|
|
|
|
UCG...........3' |
|
ACUA |
GGUAAGU |
I |
|
CGCU.................5' |
|||
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Шпилька, включающая рибосомо-связывающий участок (RBS) S-цистрона MS2-фаговой РНК,
и ее стабилизация димером белка оболочки фага (С-белком), приводящая к трансляционной репрессии S-цистрона