ТРАНСПЕПТИДАЦИЯ
Транслокация в терминах механизма «храповика с собачкой»
A P E A P E A P E
ap e |
Spontaneous |
ap e |
Translocation, |
ap e |
|
||||
|
|
|||
|
tRNA CCA-ends |
|
intersubunit locking |
|
|
migration |
|
|
|
A/a, P/p state |
|
A/p, P/e state |
|
P/p, E/e state |
Молекулярный «храповик с собачкой» (molecular ratchet-and-pawl mechanism)
Роль храповика с собачкой могут играть энерго-зависимые стерические помехи сзади движущейся частицы.
«Храповик с собачкой» может быть создан также и за счет энергетической ловушки впереди движущейся частицы.
В любом случае переход в новое положение обычно является
выбором между флуктуирующими состояниями в пользу более стабильного (“the week to strong binding state transition”).
ТРАНСПЕПТИДАЦИЯ
Пептпд от Р-тРНК переносится на аминогруппу А-тРНК
Перенос
дестабилиирует
ситуацию: концы обеих тРНК начинают мигрировать между a и p`сайтами ПТЦ
Транслокация в терминах механизма «храповика с собачкой»
A P E A P E A P E
ap e |
Spontaneous |
ap e |
Translocation, |
ap e |
|
||||
|
|
|||
|
tRNA CCA-ends |
|
intersubunit locking |
|
|
migration |
|
|
|
A/a, P/p state |
|
A/p, P/e state |
|
P/p, E/e state |
Транслокация в терминах энергетического пути реакции
I
V
I
Принципы работы молекулярных машин конвейерного типа
(1)При пространственных перемещениях частиц молекулярных размеров источником всех движений служит броуновское тепловое движение (диффузионные смещения).
(2)При линейном перемещении – скольжении по субстратной нити (фибрилле) – структура комплекса «частица - субстрат» разрешает лишь одномерную диффузию вдоль субстратной нити.
(3)Направленность движения в определенную сторону достигается за счет отбора частиц, движущихся в определенном направлении – вперед, –
и запрета движений назад
(“rectification of Brownian motion”).
(4)Для обеспечения полярности (однонаправленности) движения необходим энергозависимый механизм фейнмановского храповика (Feynman, 1963), разрешающего движение частицы в одном направлении и запрещающего движение в обратном («демон Максвелла»).
(5)Роль подпружиненной «собачки» обычно играет
попеременное связывание и распад (гидролиз) нуклеозид-трифосфата, а роль самого молекулярного храповика – циклические конформационные
изменения в ответ на связывание и распад НТФ, приводящие к попеременным изменениям сродства перемещающейся частицы к субстрату.
Транслирующая рибосома как молекулярная машина конвейерного типа
Расположение субстратных молекул аминоацил-тРНК (А/а) и пептидил-тРНК (Р/р)
на малой (вверху) и большой (внизу) субъединицах рибосомы
30S
A P
ap
A P
50S
ap
Транслирующая рибосома осуществляет два сопряженных процесса молекулярного транспорта:
(1)Прогон компактных молекул тРНК через межсубъединичный канал.
(2)Протягивание цепи мРНК сквозь тот же канал.
Прогон тРНК является ведущим процессом, а протягивание мРНК – ведомым!