Принципы работы молекулярных машин
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАШИНЫ
Термин «молекулярная машина» применяется главным образом для обозначения
макромолекулярных устройств, участвующих в относительно крупномасштабных перемещениях макромолекул или их комплексов.
В ходе таких перемещений обычно используется свободная энергия гидролиза нуклеозидтрифосфатов (АТФ или ГТФ), реже – других экзэргонических реакций (например, реакция транспептидации в рибосомах).
Наиболее изучены молекулярные машины конвейерного типа,
(или транспортные молекулярные машины, conveying machines), способные перемещаться вдоль фибриллярных субстратов в определенном направлении или осуществлять полярный (однонаправленный) перенос нефибриллярных субстратов.
Молекулярные машины конвейерного типа
Вчастности, к молекулярным машинам конвейерного типа относятся
•системы полярного транспорта частиц вдоль микротрубочек (тубулин–кинезин и тубулин–динеин) и микрофиламентов (актин–миозин) внутри клетки,
•мышечное сокращение, основанное на перемещении миозина вдоль актиновых филаментов,
•ДНК-полимеразные и РНК-полимеразные ферментные комплексы,
• транслирующие рибосомы.
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН (по сравнению с механическими макро-машинами)
(1) Малая масса – ничтожная инерция:
невозможность сохранения количества движения, в том числе использования маховиков, катящихся колес и маятников.
(2) Гибкость и подвижность сочленений, доменов и боковых групп – отсутствие механической точности:
невозможность использования жестких рычагов, толкателей, крюков, рукояток, осей для передачи усилий в трансмиссионных устройствах.
Таким образом, ни механическая энергия, ни точная механика не могут быть эффективно реализованы в устройствах двигателей молекулярных машин.
Следовательно, молекулярные двигатели должны быть устроены без инерционных роторов и механических трансмиссий.
ОСОБЕННОСТИ РАБОТЫ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН
(по сравнению с работой механических макро-машин)
(3) Вовлечение в тепловое броуновское движение:
бомбардировка машины молекулами и частицами среды и собственные тепловые флуктуации частей машины.
Таким образом, тепловое броуновское движение постоянно «тормошит» машину и ее подвижные модули, модули дрожат и флуктуируют,
и машина в целом беспорядочно дергается и крутится.
Следовательно, любой упорядоченной работе молекулярной машины противостоит мощное воздействие беспорядочных тепловых импульсов.
.
Как в условиях интенсивных беспорядочных толчков обеспечивается упорядоченная работа безинерционной машины, лишенной точной механики?
В противоположность механическим макромашинам, молекулярные машины не нуждаются в дополнительной внешней энергии, чтобы толкать или тянуть перемещаемый комплекс
в определенном направлении.
Другими словами, им не нужно специального источника движения – их и так постоянно тормошит и двигает в разных направлениях броуновское движение окружающих частиц,
т.е. двигательных импульсов, в том числе толкающих частицы в нужном направлении, имеется с избытком.
Специфика молекулярных машин состоит в том, что они «умеют» использовать броуновское движение
в качестве двигательных импульсов для направленного перемещения!
Трехмерное броуновское беспорядочное движение можно превратить в одномерную диффузию,
поместив броунирующие частицы в узкую трубку (капилляр) или нанизав их на ультра-тонкую нить с возможностью свободного скольжения
(“tamed Brownian motion”).
Однако, однонаправленность движения частиц требует затраты энергии
для работы «демона Максвелла» – т.е. для выборочного предоставления свободы движений вперед
и запрета движений назад (“rectified Brownian motion”).
Принципы работы молекулярных машин конвейерного типа
(1)При пространственных перемещениях частиц молекулярных размеров источником движений служит броуновское тепловое движение (диффузионные смещения).
(2) При линейном перемещении – скольжении по субстратной нити (фибрилле) – структура комплекса «частица - субстрат» разрешает лишь одномерную диффузию вдоль субстратной нити
(“tamed Brownian motion”).
(3) Направленность движения в определенную сторону достигается путем предоставления частицам свободы движений в выбранном направлении при запрете движений назад (“rectification of Brownian motion”).
Такой запрет требует затраты внешней энергии (“демон Максвелла!”).
Фейнмановский храповик с собачкой
Беспорядочная бомбардировка (броуновское движение частиц среды) может приводить к направленному движению:
молекулы газа, ударяющие по лопастям пропеллера, заставляют храповик поворачиваться, но подпружиненная собачка позволяет лишь поворот против часовой стрелки, запрещая обратный поворот.
Что требуется для того, чтобы диффузионное блуждание вдоль направляющей нити
превратить в однонаправленное движение?
Для того чтобы обеспечить однонаправленность движения, можно использовать механизм отбора тепловых движений, разрешающий движение в одном направлении
и запрещающий движение в обратном направлении («демон» Максвелла, «храповик с собачкой» Фейнмана, «ректификация броуновского движения»).
(Демон Максвелла или собачка Фейнмана реализуемы только при их подпитке энергией).