
- •А.С. Спирин
- •тРНК:
- •Самоорганизация полинуклеотидной (76 нт) цепи тРНК в специфическую вторичную структуру («клеверный лист»)
- •Вторичная структура тРНК («клеверный лист» с указанием неканонических (модифицированных) нуклеотидов
- •Модифицированные пиримидиновые нуклеозиды, типичные для тРНК
- •Модифицированные нуклеозиды, типичные для первого положения антикодона
- •Некоторые гипермодифицированные нуклеозиды тРНК
- •Формирование третичной структуры тРНК: складывание «клеверного листа» в «букву L»
- •СХЕМА ТРЕТИЧНОЙ СТРУКТУРЫ тРНК
- •КОМПАКТНОЕ СВОРАЧИВАНИЕ ЦЕПИ тРНК В СПЕЦИФИЧЕСКУЮ ТРЕТИЧНУЮ СТРУКТУРУ
- •Рибосомная РНК
- •Основные типы рибосом
- •Основные типы рибосом
- •Изолированные рибосомы Escherichia coli
- •ДИССОЦИАЦИЯ - РЕАССОЦИАЦИЯ РИБОСОМ
- •30S РИБОСОМНАЯ СУБЧАСТИЦА
- •50S РИБОСОМНАЯ СУБЧАСТИЦА
- •70S РИБОСОМА - АССОЦИАТ ДВУХ СУБЧАСТИЦ
- •СВОРАЧИВАНИЕ ЦЕПЕЙ РИБОСОМНЫХ РНК В СПЕЦИФИЧЕСКИЕ КОМПАКТНЫЕ КОНФОРМАЦИИ
- •Сворачивание рибосомной 16S РНК малой субъединицы бактериальной рибосомы
- •Третичная структура рибосомной 16S РНК
- •Вторичная, доменная и третичная структуры рибосомной 23S РНК
- •ТРЕТИЧНЫЕ СТРУКТУРЫ ДВУХ РИБОСОМНЫХ
- •Функции РНК
- •ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РНК
- •ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РНК
- •ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РНК
- •БИОПОЛИМЕРЫ
- •КАТАЛИТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ РНК (РИБОЗИМЫ)
- •ФУНКЦИЯ УЗНАВАНИЯ МАЛЫХ ЛИГАНДОВ (СУБСТРАТОВ)
- •МУЛЬТИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ РНК
- •Таким образом, рибонуклеиновые кислоты
- •Таким образом, рибонуклеиновые кислоты
- •МИР РНК: САМОДОСТАТОЧНОСТЬ!
- •ПРОИСХОЖДЕНИЕ
- •«В теплом маленьком пруду, содержащем наборы аммонийных и фосфорных солей, при наличии света,
- •DARWIN POND:
- •Происхождение жизни по А.И. Опарину (1924)
- •АБИОГЕННЫЙ СИНТЕЗ АМИНОКИСЛОТ
- •Происхождение жизни из древнего мира РНК
- •Древний мир РНК
- •Схема развития жизни на Земле
- •Схема развития жизни на Земле
- •УДЛИНЕНИЕ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ ПУТЕМ ТРАНСЭСТЕРИФИКАЦИИ
- •Компартментализация как необходимое условие естественного отбора и эволюции
- •Колонии РНК на влажной поверхности геля:
- •КОЛОНИИ РНК КАК ПЕРВИЧНЫЕ ОСОБИ
- •Схема экспоненциального усиления (улучшения) искомого признака молекул РНК
- •Схема получения аптамера – РНК со специфическим сродством к некоему веществу Х
- •Гипотетическая схема первобытного SELEX’a
- •Высокая скорость эволюции древнего мира РНК
- •Эволюция древнего мира РНК:
- •Эволюция древнего мира РНК:
- •Возникновение и эволюция мира РНК:
- •RNA world
- •КОНЕЦ

АБИОГЕННЫЙ СИНТЕЗ АМИНОКИСЛОТ
S.L. Miller (1953) A production of amino acids under possible primitive Earth conditions. Science 117, 528-529.
H2 + CH4 + NH3 + H2O
H2N-CHR-COOH
H2N-CHR-CONH2
H2N-CHR'-CONH2 + H2N-CHR''-COOH = = H2N-CHR'-CO-NH-CHR''-COOH + NH3

Происхождение жизни из древнего мира РНК
Gilbert, W. (1986). Origin of life: The RNA world. Nature 319, 618.
А Б И О Г Е Н Н Ы Е Р И Б О Н У К Л Е О Т И Д Ы
О Л И Г О Р И Б О Н У К |
Л Е О Т И Д Ы , |
т р а н с э с т е р и ф |
и к а ц и я |
П О Л И Р И Б О Н У К Л Е О Т И Д Ы
К а т а л и т и ч е с к и е а к т и в н о с т и ( р и б о з и м ы )
С а м о п р о ц е с с и р у ю щ и е с с а м о р е п л и ц и р у ю щ и е
м о л е к у л ы Р Н К С и н т е з б е л к а
К Л Е Т К И

Древний мир РНК
•Возникновение и существование мира РНК на Земле требовало жидкой водной среды с нейтральной рН и растворенными солями одновалентных металлов (в первую очередь K+ и Na+) и Mg2+.
•Скорее всего, мир РНК мог возникнуть и существовать в мелких водоемах (лужах, «дарвиновских прудах»), где могли концентрироваться абиогенно возникающие органические вещества (океанские просторы едва ли годились для этого).
•Появление и присутствие РНК-репликазной активности в водной среде РНК-содержащей лужи или пруда должно было давать в результате эффект амплификации всех олиго- и полирибонуклеотидов этого водоема, т.е. рост общей популяции молекул РНК.

Схема развития жизни на Земле

Схема развития жизни на Земле
Ancient RNA world
as precursor of life
on the Earth
DNA RNA Proteins
RNA Proteins
RNA


Мир РНК:
Зарождение и эволюция в первобытном «дарвиновском пруду» или луже?
Полирибонуклеотидные цепи (РНК) в растворе при температурах от 5° до 37°C обладают внутренне присущим им свойством время от времени обмениваться частями своих последовательностей
(H.V. Chetverina, A.A. Demidenko, V.I. Ugarov and A.B. Chetverin . Spontaneous rearrangements in RNA sequences. FEBS Letters 450: 89-94,1999),
В результате
(1)некоторые полирибонуклеотидные цепи удлиняются за счет укорочения других , и
(2)происходит непрерывная генерация вариантов нуклеотидных последовательностей.
УДЛИНЕНИЕ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ ПУТЕМ ТРАНСЭСТЕРИФИКАЦИИ
G-A + G-A G-G-A + A,
G-G-A + U-C-U G-G-U-C-U + A,
G-G-U-C-U + G-C-A-A -U G-G-U-C-G-C-A-A-U + U.

Мир РНК:
Зарождение и эволюция в первобытном «дарвиновском пруду» или луже?
Достаточная длина полирибонуклеотидов и непрерывная генерация вариантов –
Появление полирибонуклеотидов-рибозимов с различными каталитическими активностями, включая:
•рибозимы, катализирующие реакции синтеза предшественников нуклеотидов и самих нуклеотидов (нуклеозидтрифосфатов), и
•рибозимы, катализирующие комплементарную репликацию
полирибонуклеотидов (РНК-полимеризующие рибозимы).
Реплицирующаяся («размножающаяся») популяция
разнообразных и разнообразящихся полирибонуклеотидов – «прудовая коммуна РНК».

Мир РНК:
Зарождение и эволюция в первобытном «дарвиновском пруду» или луже?
Результат:
Прудовая коммуна полирибонуклеотидов! («РНК-Солярис»).
«От каждого – по способностям, каждому – по потребностям»!
Проблема:
Идентификация функционально лучших?
Отсев «негодных»? отбор нужных и лучших? дальнейшая эволюция?