Слуховой анализатор. Строение. Функции наружного, среднего уха.

 С помощью слухового анализатора животные ориентируются в звуковых сигналах окружающей среды, формируют соответствующие поведенческие реакции. Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость.

Состоит из наружного уха, среднего и внутреннего.

 Наружное ухо за счёт ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию.

 Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленён с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм²) значительно больше площади овального окна (3,2 мм²), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз.

 Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60-70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180-200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нём с атмосферным.

Строение внутреннего уха. Слуховые рецепторы механизм их возбуждения.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделён основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.

            Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплён, второй – свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нём потенциала действия.

Механизм передачи звуковых колебаний по каналам улитки.

 Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.

            Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

            Кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Проводниковый и корковый отделы системы слуха.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в в верхнюю часть височной доли коры (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Подкорковые слуховые центры. Первичные афферентные слуховые нейроны спирального ганглия возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами. В противоположность этому, чем дальше от улитки по слуховному тракту находятся нейроны, тем более сложные звуковые характеристики их возбуждают. В нижних бугорках четверохолмия имеются нейроны, отвечающие только на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением и различной модуляцией. Другие нейроны нижних бугорков четверохолмия отвечают на тоны только в том случас, если меняется их интенсивность.

Корковые центры слухового анализатора. В повседневной жизни человек никогда не сталкивается с чистыми тонами. Звуки, которые он слышит, построены из разных частотных компонентов, постоянно и независимо меняющихся. Может меняться амплитуда звуков и их частота, варьирует их длительность; они могут начинаться и заканчиваться резко или постепенно; их источник может располагаться ближе, дальше или перемещаться. Одни нейроны первичной височной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности либо при повторяющихся звуках. В височной слуховой коре имеются нейроны, возбуждающиеся лишь в случае, если стимул определенным образом модулирован по частоте или амплитуде. Многие нейроны слуховой коры активируются при действии звуков в широкой полосе частот, а другие имеют частотно-пороговая характеристики с одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых слуховых нейронов активируется возбуждениями от рецепторов контралатерального уха, некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные - только при одновременной стимуляции фонорецепторов обоих кортиевых органов.

Механизм восприятия частоты и силы звука. Теории восприятия звуков. Электрические явления в улитке. Звуковые ощущения: тональность звука, слуховая чувствительность, громкость звука. Бинауральный слух. Регуляция деятельности системы.

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость.

Механизм восприятия высоты (частоты звуковых волн) звука.

Механизм восприятия высоты звука основан на том, что базилярная мембрана имеет неодинаковую жесткость в разных участках – жесткость максимальна в проксимальной части мембраны и уменьшается по направлению к геликотреме. Это приводит к тому, что амплитуда бегущей волны неодинакова в разных участках базилярной мембраны, а имеет максимум в строго определенном участке. Положение максимума амплитуды колебания базилярной мембраны зависит от частоты колебаний. Максимум высокочастотных колебаний располагается в прокисмальной части мембраны. Чем ниже частота колебаний, тем более дистально располагается максимум амплитуды колебаний

Чем больше амплитуда колебаний участка основной мембраны, тем выше степень возбуждения расположенных в этом участке рецепторов. Таким образом, сравнивая частоту потенциалов действия от рецепторов, расположенных вдоль основной мембраны, нервная система может определить частотные составляющие звука.

Механизм восприятия силы звука (громкости).

Чем громче звук, тем больше амплитуда колебаний основной мембраны и степень возбуждения рецепторов. Рассмотрим пример, изображенный на рис 6. Во время действия звукового сигнала в пяти произвольно взятых рецепторах образуются нервные импульсы с определенной частотой ( f 1 , f 2 , f 3 , f 4 , f 5 ). Высота звука оценивается нервной системой исходя из соотношения ( f 1 : f 2 : f 3 : f 4 : f 5 ), а громкость звука – исходя из абсолютной величины суммы ( f 1 + f 2 + f 3 + f 4 + f 5 ). Если параметры звука изменятся так, что сумма значений f будет иметь большую величину, а их соотношения останутся теми же, то такой звук будет восприниматься как более громкий, чем исходный. Если же изменятся соотношения f , а их сумма останется неизменной, то такой сигнал будет воспринят, как звук той же громкости, но другой высоты.

Теории восприятия звука.

Резонансная теория Т. Гельмгольца исходит из того, что волокно основной мембраны резонирует на звук определенной частоты. Звуки низкой частоты воспринимаются колебаниями основной мембраны ближе к верхушке улитки, а звуки высокой частоты колебаниями мембраны, расположенной ближе к основанию улитки. Подтверждением этой теории служат опыты Андреева, проведенные в лаборатории И. П. Павлова. Разрушение основания улитки нарушало условные рефлексы на звуки высокой частоты, а разрушение верхушки улитки - на звуки низкой частоты.

Теория «бегущей волны» Д. Бекеши. Согласно этой теории, высокочастотные колебания звуков проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются по всей мембране. Поскольку основная мембрана улитки расширяется от основания к ее вершине, начальная часть мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны распространяются по всей мембране до геликотремы.

Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно вос­произведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Слуховая чувствительность.

Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютной слуховой чувствитель­ностью. Установлено, что пороги слышимости сильно изменяются в зависимости от частоты звука.

В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувстви­тельностью. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается:

При увеличении силы звука неизменной частоты можно дойти до такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости и ограничат область слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых по частоте и интенсивности распределяются звуки речи

Тональность (частота) звука 

Человек может воспринимать звуки с частотой коле­бания от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов (например, звука, издаваемого сверчком). У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается получить условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки. Различе­ние частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе.

Вестибулярный анализатор, его строение (рецепторный, проводниковый, корковый отделы) и функции. Типы вестибулярных реакций.

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолиней­ном и вращательном ускорении движения тела, а также при изме­нениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и пред­дверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утри-кулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют пере­пончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешоч­ках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волос­ковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желе­образную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ам­пулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуж­дение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мем­браны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток пред­дверия являются ускорение или замедление прямолинейного дви­жения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток по­лукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волос­ковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярно­го нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отде­ла расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбужде­ние поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализу­ется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего со­хранение естественной позы организма.

Вестибулярные реакции:

В основе вестибулярных соматических реакций лежит изменение тонуса поперечно-полосатых мышц глаза, конечностей, туловища, шеи, что реализуется в виде нистагма, двигательной реакции конечностей головы и туловища. В основе вестибулярных вегетативных воздействий лежит изменение функции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, что проявляется гемодинамическими, сосудистыми реакциями, появлением тошноты, рвоты, потливости, изменением цвета кожных покровов и т. д. Вестибулярные сенсорные (образные) реакции связаны со стимуляцией коры и реализуются появлением ощущения движения, отражающим его направление и скорость, что характеризуется как головокружение.

Все эти реализации содержат определенную информацию о функциональном состоянии вестибулярного анализатора и регистрируются либо визуальным способом, либо графически. Наиболее полно разработана методика изучения вестибулярной реакции на двигательную систему глазных яблок, которая проявляется нистагмом — ритмичным непроизвольным колебанием глаз. Рефлекторная дуга вестибулярного нистагма представляется в следующем виде: импульс, возникший в рецепторных клетках полукружных каналов или отолитов, передается по вестибулярному нерву к ядрам дна IV желудочка, от них по волокнам заднего продольного пучка импульс направляется к ядрам глазодвигательных нервов III, IV, VI пар, от этих ядер по центробежным путям импульс переходит к поперечно-полосатым мышцам глаза и приводит глазные яблоки в движение.

Каждый колебательный цикл нистагма состоит из двух фаз — медленной и быстрой; медленная фаза нистагма обусловлена смещением подвижных структур внутреннего уха (эндолимфы, купулы, отолитовой мембраны); быстрая — функциональным воздействием центральных отделов анализатора (коры). По быстрой фазе нистагма определяют его направление, т. к. эта фаза при визуальном наблюдении наиболее отчетливо выражена.

В клинике нистагм характеризуют по плоскости, по направлению быстрого компонента, по силе, по быстроте колебательных циклов, по размаху амплитуды, по длительности, а при графической регистрации (электронистагмографии, сокращенно — ЭНГ) анализируют кроме того и быстроту медленной фазы, соотношение медленной и быстрой фаз по времени.

Плоскость нистагма всегда параллельна плоскости того полукружного канала, рецепторные клетки которого приходят в возбуждение (закон Эвальда), поэтому нистагм может быть горизонтальным, вертикальным и ротаторным. Возбуждение клеток горизонтальных полукружных каналов вызывает колебание глаз справа налево или слева направо около вертикальной оси. Нистагм может быть вертикальным, когда возбуждаются клетки сагиттальных полукружных каналов, глаза при этом колеблются снизу вверх или сверху вниз; нистагм может быть ротаторным, когда возбуждаются клетки фронтальных полукружных каналов, глаза при этом совершают колебания вокруг оптической оси глаза. Слабое раздражение одновременно двух непараллельных каналов дает нистагменную реакцию в плоскости того канала, который раздражается сильнее. При более сильном раздражении одновременно двух или трех каналов плоскость нистагма будет результирующей, возникает нистагм диагональный, ротатор-го-горизонтальный, ротаторно-вертикальный, вертикально-горизонтальный. Эта векториальность нистагма связана с тем, что каждая пара симметричных полукружных каналов связана рефлекторно-нервными путями с теми мышцами, которые могут вызвать движение глаз в плоскости, параллельной этим каналам. Рецепторы горизонтального канала связаны с медиальной и боковой прямыми мышцами глаза. Рецепторы вертикального полукружного канала связаны с нижней и верхней прямыми мышцами глаз. Рецепторы сагиттальных полукружных каналов связаны с верхней и нижней косыми мышцами глаз.

Вестибулярный нистагм может быть спонтанным или экспериментальным. Под влиянием экспериментальной, специально вызванной адекватной стимуляции возникает экспериментальный нистагм, продолжительность и выраженность которого в определенной мере согласуется с характером и силой стимула; такой нистагм продолжается от нескольких секунд до 1—2 мин. Спонтанный вестибулярный нистагм обусловлен патологическим состоянием в лабиринте и может длиться от 1 до 6 недель и более. Вначале он возникает за счет раздражения больного лабиринта и направлен в сторону больного уха, затем, когда наступит угнетение больного лабиринта, направление нистагма изменится на противоположное, и он будет обусловлен превалированием тонуса здорового лабиринта над больным пока не произойдет компенсация за счет корковой регуляции.

По силе вестибулярный нистагм может быть I степени (наиболее слабый), если он возникает только при взгляде в сторону быстрого компонента; II степени — при взгляде не только в сторону быстрого компонента, но и прямо; III степени — нистагм возникает в первых двух положениях глаз и при взгляде в сторону медленной фазы нистагма.

В зависимости от скорости амплитуды, величины размаха вестибулярный нистагм может быть живым и вялым, быстро или медленно затухающим, мелко и среднеразмашистым. Вестибулярный нистагм, как правило, не бывает крупноразмашистым, появление такого нистагма указывает на раздражение мозжечка.

Нистагм может быть не только вестибулярной природы (результат возбуждения или угнетения вестибулярного рецептора), различают еще физиологический, установочный, оптокинетический, зрительный, центральный, мозжечковый нистагм. Физиологический или установочный нистагм наблюдается при самом крайнем отведении глаз, он слабо выражен, одинаков с обеих сторон, ритмичный, непродолжительный — до 2—3 сек при крайнем отведении глаз; полагают, что он зависит от временной контрактуры мышц глаз. Зрительный нистагм часто врожденный, связан с аномалией зрительного аппарата, он не ритмичный, глаза ундулируют, движения в ту и другую стороны с одинаковой скоростью. Оптокинетический нистагм возникает при рассматривании исследуемым быстро движущихся предметов, этот нистагм называется также железнодорожным или фиксационным. Центральный нистагм возникает при поражении центральных отделов вестибулярного анализатора — VIII п. черепно-мозговых нервов, ствола мозга, среднего мозга, мозжечка. Этот нистагм отличается от вестибулярного, он может быть различным по плоскости, всегда направлен в сторону поражения, может быть множественным, неодинаковым, конвергирующим, длительностью в течение многих лет, амплитуда его средне- и крупноразмашистая, ритм беспорядочный.

Помимо визуального наблюдения нистагма применяется графический способ регистрации его. Известно, что в нормальных условиях в глазном яблоке существует совпадающий со зрительной осью глазной потенциал покоя в виде диполя между роговицей, заряженной положительно, и сетчаткой, заряженной отрицательно. При движении глазного яблока, а значит и диполя этот потенциал обнаруживается и на поверхности кожи у края орбиты. При движении глазного яблока в период нистагма колебания потенциала могут быть зарегистрированы с помощью осциллографа (электроэнцефалографа). Электроды фиксируются на кожу наружных углов орбит с учетом того, что глазные яблоки движутся синхронно. После усиления потенциал записывается чернильно-пишущим устройством на бумажную ленту.

К соматическим вестибулярным реакциям помимо нистагма относятся: изменение тонуса поперечно-полосатых мышц шеи, конечностей и туловища, нарушение походки, вплоть до падения.

К вегетативным вестибулярным реакциям относятся изменения гемодинамики, дыхательной функции, перистальтики желудочно-кишечного тракта, акта дефекации, цвета кожных покровов, появление в той или иной степени выраженных: холодного пота, гусиной кожи, тошноты, рвоты и т. д.

Все эти реакции изучены гораздо меньше, чем нистагм, очень мало разработаны параметры этих реакций, на основе которых можно было бы оценивать функциональное состояние вестибулярного анализатора.

Сенсорные реакции также еще недостаточно изучены, т. к. они не регистрируются объективно. Наиболее доступным методом регистрации сенсорных реакций является субъективный метод определения длительности головокружения с помощью секундомера по ответам испытуемого или больного.

Обонятельный анализатор. Строение. Значение в жизни человека.

Наибольшую роль в жизнедея­тельности человека играют обонятельные ощущения, которые свя­заны с пищей, а также опасными для организма химическими ве­ществами.

Периферический отдел обонятельного анализатора представ­лен биполярной неиросенсорнои клеткой, короткий дендрит этой клетки имеет 6-12 ресничек. Наличие ресничек улучшает контакт рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение ее волосков обеспечивает процесс захвата молекул пахучего вещества и кон­такта с ним. Эту клетку называют также и рецепторной, что не­обоснованно, так как это первичный рецептор. Специальная рецепторная клетка имеется только у вторичных рецепторов. Особенность этого чувствительного нейрона заключается лишь в том, что аксон длиннее дендрита (обычно бывает наоборот - у чув­ствительных нейронов дендрит длиннее аксона). Молекулы паху­чего вещества взаимодействуют со специализированными белка-ми рецептора, активизируются натриевые каналы, происходит де­поляризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал на дендрите нейросенсорной клетки, а ПД возникает на ее аксонном холмике. Обонятельные рецепторы (как и вкусовые) способны ре­агировать на значительное число различных пахучих веществ. По­этому каждое пахучее вещество дает специфическую картину ощу­щения при возбуждении популяции чувствительных клеток.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора является неиросенсорная клетка, аксон которой проходит в полость черепа через отверстие в решетчатой кости и контакти­рует с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющих вторые нейроны. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейросенсорные обонятельные клетки, называемые гломерулами. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятель­ный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятель­ного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительно­го бугра.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализа­тора локализуется в передней части грушевидной доли коры в об­ласти извилины морского коня.

Вкусовой анализатор. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора. Классификация вкусовых ощущений.

Вкусовые рецепторы - специализиро­ванные сенсорные клетки, наряду с опорными и базальными клетками вхо­дящие в состав вкусовых почек. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, которые располагаются на вкусовых сосочках языка, имеющих три разные формы: грибовидные, желобоватые и листовидные.

Растворенные в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору вкусовых почек, которые образуют наружные концы сенсорных кле­ток. Сенсорные клетки относятся к вторичночувствующим рецепторам и отвечают на химическое раздражение формированием рецепторного потен­циала. Рецепторный потенциал через синапсы вызывает возбуждение в аф­ферентных волокнах черепных нервов, которые проводят его в мозг.

Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 7-10-5 м (70 мкм), она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Проводниковая и центральная часть вкусового анализатора. Афферент­ные волокна, проводящие возбуждения от вкусовых рецепторов, представ­лены нервом — барабанной струной (ветвь лицевого нерва), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, а также языкоглоточным нер­вом, иннервирующим заднюю часть языка. Афферентные вкусовые волок­на объединяются в солитарный тракт, который заканчивается в соответст­вующем ядре продолговатого мозга. В нем волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых направляются к вентральному таламусу. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу таламуса и оканчиваются в постцентральной извилине коры большого мозга. В этой области выявлены высокоспецифичные вкусовые нейроны, реагирующие на раздражение ве­ществами, обладающими одним вкусовым качеством. 

Классификация вкусовых ощущений:

1) Солёное.Его стандартный носитель — хлорид натрия — поваренная соль, особенно ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые соленый и кислый вкус сильно смешиваются, затрудняя понимание — какой из факторов сильнее.

2) Кислое. Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию соленого. Ионы оксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот. Так как величина pH слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), действие сильных кислот и кислот средней силы вызывает ощущение чисто-кислого вкуса. Однако некоторые слабые органические кислоты и гидролизующиеся ионы (алюминий) могут вызывать и ощущение терпкости (вяжущий вкус).Так же реакция на ионы Н+.

3) Сладкое. Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки, расположенные во вкусовых почках.

4) Горькое. Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-белков. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсичны и горьки, и эволюционная биология имеет основания к такому заключению.

Соматосенсорная система. Особенности строения периферического, проводникового и центрального отделов.

Периферический отдел. Представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи и в слизистой оболочке. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу или слизистую оболочку.

Вибрацию — быстрые изменения давления — воспринимают тельца Пачини. Они располагаются в слизистой оболочке и не покрытых волосами частях кожи, в подкожной жировой ткани, а также в суставных сумках, сухожилиях. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. В каждое тельце входит одно афферентное волокно. Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется в электрическую энергию рецепторного потенциала, который в нервном волокне вызывает потенциал действия (рис. 7.2.36). Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи.

Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулиро- ванные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией рецепторов этой группы связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам —рецепторы щекотки.

Выделяют фазные и статические тактильные рецепторы. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются, в основном, от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длительный латентный период, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов покровных тканей информация поступает в центральную нервную систему по волокнам группы А и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам.

Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях. Второй нейрон расположен в задних рогах спинного мозга или в ядрах тройничного нерва продолговатого мозга (для челюстно-лицевой области). Оттуда импульсы идут по специфическому и неспецифическому путям в таламус. Специфический путь обеспечивает быструю передачу сигналов в кору о прикосновении и давлении, дифференцированных по силе и месту действия. Афферентные сигналы, идущие по неспецифическому пути, вовлекают в процесс восприятия тактильных стимулов структуры гипоталамуса и лимбического комплекса. Участие этих образований ЦНС привносит вегетативный и эмоциональный компоненты в формирование тактильного восприятия в целомэ

Центральный отдел. Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализуется в задней центральной извилине соматосенсорной области коры большого мозга. Центральные анализаторы тактильной системы позволяют распознать пространственное положение раздраженных рецепторов, а также оценить интенсивность одиночного тактильного стимула.

По порогу тактильная чувствительность бывает пространственной и абсолютной. Под пространственным порогом понимают наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений (различительная способность). Наибольшей различительной способностью обладают кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев рук, а наименьшей — голень, спина, бедро, плечо. Пространственный порог определяют методом эстезиометрии с помощью циркуля Вебера.

Рецепторы кожи и их классификация. Механизмы адаптации экстерорецепторов.

Рецепторы:

• Свободные нервные окончания^] — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения)^[3].

• Несвободные нервные окончания:

  • Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью^[4].

  • Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью^[5].

  • Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями^.

  • Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло^[4].

  • Колбы Краузе^[en] — инкапсулированные рецепторы, расположенные в надсосочковом слое дермы. Раньше считалось, что у Колб Краузе есть специфическая чувствительность, но их роль в качестве холодовых рецепторов не подтвердилась. ^[4].

  • Рецепторы волосяных фолликулов^[en] — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения

Сенсорная адаптация, заключающаяся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды, линз и т. д.).

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слабо выражена только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается.

В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

Тактильная рецепция. Пороги пространства. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы тактильной сенсорной системы.

Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркедя), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколько телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам – рецепторы щекотки (рис. 2.11).

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки – по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в 1 и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).