Пассивный транспорт ионов через ионные каналы

Расчеты показывают, что транспорт ионов непосредственно через липидный слой маловероятный процесс. Так, для перехода ионов калия или натрия из водного раствора в липидный бислой мембраны необходимо преодолеть потенциальный энергетический барьер W = 350 –400 кДж/моль. В то же время энергия теплового движения этих ионов при температуре 25 ˚С составляет всего 2,5 кДж/моль. Как видно, самопроизвольное по­падание иона и его транспорт через билипидный слой невозможен. Однако, известно, что многие ионы свободно транспортируются через биологические мембраны. Эти факты по­зволяют предположить, что в биологических мембранах функционируют специальные структуры, транспортирующие ионы. К настоящему времени известны три способа проникновения ионов через мембраны: 1) в виде водных растворов через липидные поры, 2) при помощи специальных бел­ковых переносчиков (ионофоров), 3) через специальные образования в мембране. Первые два способа были рассмотрены выше. Структурные образования, избирательно пропус­кающие те или ионы через мембрану, были обнаружены в 60- ые годы 20 века и названы ионными каналами. Наличие ионных каналов показано для многих типов мембран: плазматиче­ских мембран различных клеток, постсинаптических мембран мышечных клеток, мембран митохондрий, саркоплазматического ретикулюма и т.д.

Ионный канал представляет собой комплекс интегральных белков с липидными молекулами, и является структурным элементом мембраны (рис. 7). В полости канала содержатся заря­женные группировки белковых молекул (противоионная группировка). Канал имеет так называемые входные и выходные ворота, которые могут находиться в открытом или закрытом положении. Управление воротами может осуществляться несколькими способами, например, изменением напряжения электрического поля на мем­бране.

Рис.7. Ионный канал на плазматической мембране

Избирательность переноса ионов обеспечивается набором в мембране кана­лов определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы. Прони­цаемость пор также зависит от мембранного потенциала: чем выше значение потенциала, тем выше проницаемость ионов (катионов). Так, ионные каналы для калия в мембране эритроцитов имеют коэффициент проницаемости равный 4 пм/с при мембранном потен­циале Е = 80 мВ. При уменьшении Е до 40 мВ, коэффициент проницаемости снижается до 1 пм/с. Проницаемость мембраны аксона кальмара для К⁺ определяется ионными калие­выми каналами, радиус которых оценивается как сумма кристаллического радиуса иона и тол­щины одной гидратной оболочки ( 0.133 нм + 0,272 нм = 0,405 нм). Необходимо отметить, что селективность ионных каналов не абсолютна, каналы могут пропускать и другие ионы, но коэффициент проницаемости для них значительно ниже. Так, если для калиевых ка­налов в аксоне кальмара максимальное значение Р = 1 соответствует для К⁺. Ионы боль­ших размеров ( Rb⁺, Cs⁺) имеют меньшие значения Р, как предполагают, вследствие того, что их размеры с одной гидратной оболочкой превышают размер поры (табл. 4). Менее очевидна причина низких значений коэффициентов проницаемости для ионов на­трия и лития, имеющих маленькие размеры ( по сравнению с ионом калия). Исходя из представлений о мембране, как о молекулярном сите, можно предполагать, что эти ионы должны свободно проходить через калиевые каналы. Для объяснения этого противоречия предложено несколько гипотез. По одной из них (Л.Муллинз), предполагается, что в рас­творе каждый ион имеет трехслойную гидратную оболочку (три слоя молекул воды). Для попадания иона в пору, необходимо снять гидратные оболочки. Как правило, в канале ион остается лишь с одним слоем гидратной оболочки. Поэтому гидратированные ионы натрия и калия ( с одной оболочкой) будут испытывать затруднения при вхождении в ка­нал.

Таблица 4

Относительная проницаемость одновалентных катионов в калиевом канале аксона кальмара

Рион/Ркалий	Ион	Кристаллический радиус иона, нм
0.018	литий	0.060
0.010	натрий	0.095
1.000	калий	0.133
0.910	рубидий	0.148
0.077	цезий	0.169