Эмбриология человека.

Онтогенез – это индивидуальное развитие каждой особи, с момента образования зиготы до смерти. Включает в себя: Эмбриогенез – период развития организма от момента его образования (зигота) до рождения, прогенез – строение и развитие половых клеток и постнатальный период – с рождения до смерти. Филогенез - исторический процесс возникновения и развития вида.

Периоды эмбриогенеза:

1. Начальный - первая неделя;

2. Зародышевый - 2-8 недели;

3. Плодный - с 9 недели до рождения.

Процесс внутриутробного развития зародыша продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). К 9 неделе зародыш приобретает основные черты, характерные для человека и к этому периоду длина зародыша составляет 40 мм., а масса около 5 гр.

Стадии эмбриогенеза:

1. Оплодотворение- образование зиготы.

2. Дробление- образование бластулы.

3. Гаструляция – образование гаструлы.

4. Гистогенез – образование тканей и эмбриональных зачатков.

5. Органогенез - образование органов.

6. Системогенез – образование систем органов.

Оплодотворение - это процесс слияния половых гамет с образованием диплоидной зиготы - одноклеточного зародыша оплодотворение в среднем длится в течение 24 часов.

Выделяют следующие этапы оплодотворения:

1. Дистантное взаимодействие половых клеток.

2. Контактное взаимодействие половых клеток

1. Слияние пронуклеусов с образованием синкариона. Факторы, способствующие сближению гамет (на стадии дистантного взаимодействия):

1. Капацитация – приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, длится 7 часов.

2. Хемотаксис (положительный) – движение спермиев в сторону химических раздражителей, выделяемых яйцеклеткой.

3. Реотаксис - движение спермиев против тока жидкости.

4. Выработка гиногамонов яйцеклеткой и андрогамонов сперматозоидами.

5. Слабощелочная среда половых путей

6. Сокращение гладкой мускулатуры женских половых путей

7. Большие размеры яйцеклетки и ее относительная неподвижность.

8. Малые размеры сперматозоидов и их подвижность.

9. Разные заряды половых клеток – яйцеклетка (+), сперматозоид (-).

10. Наличие в эякуляте не менее 150 млн. сперматозоидов, из них не менее 50% активных.

11. Температурный фактор.

Контактное взаимодействие половых клеток - сперматозоиды окружают яйцеклетку и за счет биения их жгутиков, вращают ее 4 раза в минуту. На этой стадии происходит акросомальная реакция - выделение протеолитических ферментов (трипсина и гиалуронидазы) из акросомы сперматозоида. Они растворяют оболочки яйцеклетки – фолликулярную и блестящую. Как только один сперматозоид проникает в перивителлиновое пространство (пространство между оолеммой и блестящей оболочкой), то навстречу ему со стороны оолеммы яйцеклетки образуется бугорок оплодотворения, способствующий слиянию плазмолемм спермия и яйцеклетки (плазмогамия). В яйцеклетку проникает только один сперматозоид (моноспермия). Проникновению большего количества спермиев препятствует образующаяся вокруг яйцеклетки плотная оболочка оплодотворения в результате кортикальной реакции (за счет кортикальных гранул яйцеклетки, которые взаимодействуют с Zp2 блестящей оболочки). В результате кортикальной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами для спермиев. Увеличивается перивителлиновое пространство за счет привлечения в него воды. Кортикальная реакция препятствует полиспермии.

Слияние пронуклеусов с образованием синкарион - в яйцеклетку проникает головка, шейка и промежуточная часть хвостика сперматозоида. Ядра половых клеток разрыхляются с образованием женского и мужского пронуклеусов, сближаются и сливаются, в результате образуется зигота - качественно новый организм, содержащий диплоидный набор хромосом. Еще на стадии зиготы выявляются презумптивные участки – источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.

Дробление – это последовательное митотическое деление зиготы. Зародыш на этой стадии образован клетками, называемыми бластомерами. Они не вырастают до размеров материнских клеток и не расходятся, плотно прилегая друг к другу. При этом объем дробящегося зародыша равен объему зиготы.

Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное и асинхронное. В результате образуются клетки двух видов - мелкие светлые - образуют трофобласт, и крупные темные - эмбриобласт. Первое деление завершается к 30 часам с образованием двух бластомеров, далее следует стадия трех бластомеров и к 40 часам их становится четыре. Через 50-60 часов образуется морула - зародыш, не имеющий полости, в виде тутовой ягоды, состоит из 7-12 бластомеров. К 4 суткам начинается образование бластоцисты – зародыша в виде полого пузырька, заполненного жидкостью. Стенку пузырька формируют мелкие светлые клетки - трофобласт, которые делятся быстрее. Внутри располагаются крупные темные клетки, формирующие эмбриобласт, и имеется полость бластоцисты – бластоцель, заполненная жидкостью. Бластоциста в течении 3 суток находится в яйцеводе и к 4-4,5 сут она состоит из 58 бластомеров. На 4,5 - 5 сутки бластоциста попадает в полость матки и до 7 суток находится в стадии свободной бластоцисты. Дробление заканчивается на стадии 107 бластомеров, т. е. когда клетки приобретают ядерно-цитоплазматическое соотношение, характерное для данного вида.

Имплантация начинается на 7 сутки и представляет собой внедрение зародыша в стенку матки. Трофобласт делится на два слоя: цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Цитотрофобласт имеет клеточное строение и контактирует с бластоцелью, по периферии от него образуется симпластотрофобласт, не имеющий клеточного строения (представлен большим количеством цитоплазмы с ядрами, лизосомами с протеолитическими ферментами, обеспечивающими растворение слизистой матки). Имплантация протекает в две стадии: адгезия и инвазия. Адгезия - прилипание зародыша к стенке матки. Инвазия - внедрение за счет выделения ферментов из симпластотрофобласта, при этом сначала под действием протеолитических ферментов происходит разрушение эпителия эндометрия, далее разрушается РВСТ собственной пластинки - приводящая к образованию имплантационной ямки, в которую погружается зародыш. В дальнейшем при разрушении сосудов эндометрия зародыш погружается в лакуны с кровью матери и переходит с гистиотрофного типа питания (при прохождении его по маточной трубе в стадию дробления) на гематотрофный.

Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом и направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, энтодерма, мезодерма), а также осевые органы. Выделят раннюю (образование 2 зародышевых листков экто- и энтодермы) и позднюю гаструляцию (закладка хордо-мезодермального зачатка).

Способы гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание)- ланцетник.

2. Эпиболия (обрастание) – амфибии.

3. Деламинация (расщепление) - птицы, млекопитающие, человек.

4. Иммиграция (перемешение) - птицы, млекопитающие, человек.

Гаструляция у зародыша человека совершается двумя способами: ранняя гаструляция - по способу деламинации и поздняя - по способу иммиграции.

На 7 сутки параллельно с имплантацией начинается ранняя гаструляция. В результате деламинации образуются два листка: наружный - эпибласт (включает в себя материал эктодермы, мезодермы, хорды и нервной трубки) и внутренний - гипобласт (материал эндодермы). Эпибласт образует дно амниотического пузырька, гипобласт - крышу желточного мешка. Вслед за деламинацией происходит выселение клеток из экто- и энтодермы в полость бластоцисты, что приводит к формированию внезародышевой мезодермы. К 11 суткам она заполняет полость бластоцисты. Внезародышевая мезодерма подрастает к трофобласту в результате чего формируется хорион. Кроме этого, вместе с внезародышевой мезодермой, клетки эпибласта, обрастая полость над зародышем, образуют стенку амниона, а клетки гипобласта, обрастая полость под зародышем, формируют стенку желточного мешка. В результате зародыш на 2-й неделе развития имеет три внезародышевых органа (хорион, амнион и желточный мешок, а сам состоит из двух зародышевых листков - эпибласта (эктодермы) и гипобласта (энтодермы). Образование амниона у человека происходит без образования амниотических складок, что характерно для птиц, а также процесс образования внезародышевых органов и зародышевых листков идет одновременно.

На 14-15 сутки начинаются процессы поздней гаструляции по способу иммиграции, продолжающаяся по 17- сутки. Иммиграция (перемещение клеток) происходит двумя боковыми потоками - по направлению спереди назад и сзади наперед в результате деления клеток эпибласта в головном отделе зародыша. При слиянии этих потоков образуется первичная полоска, а впереди него - головной (гензеновский) узелок. Далее клетки головного узелка при своей пролиферации образуют головную ямку, через которую бластомеры, располагающиеся в передней части зародыша мигрируют под эктодерму и дают начало хорде. Клетки же первичной полоски, также прогибаются и образуют первичную бороздку, через нее бластомеры мигрируют под эктодерму, и ложатся по бокам от хорды (парахордально), давая начало мезодерме. Хорда индуцирует появление нервной трубки. Индукция - способность одних органов вызывать появление других. Так, хорда, являясь индуктором 1-го порядка, способствует появлению над ней нервной трубки. Нервная трубка является индуктором 2-го прядка, вызывая образование глазного бокала. Начиная с 20-21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной складки. Изменения в теле зародыша раньше всего выражаются в дифференцировке мезодермы на сомиты. Поэтому данный период называют сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых зачатков эмбриона.

Нейруляция – процесс формирования нервной трубки. В первичной эктодерме над хордой в кранио-каудальном направлении происходит образован е нервной пластинки. По бокам от нее происходит образование утолщений – нервных валиков, которые начинают расти на встречу друг другу. При этом пластинка прогибается в желобок а к 25 суткам полностью замыкается в нервную трубку. Краниальный отдел нервной трубки дает начало мозговым пузырям. С внешней средой она сообщается при помощи 2-х незамкнутых отверстий – невропоры. Через 5-6 суток оба невропора зарастают. Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. При нейруляции часть эктодермальных клеток дают начало нервным гребешкам – ганглиозным пластинкам, расположенных по бокам от нервной трубки между эктодермой и нервной трубкой. Клетки нервного гребня начинают мигрировать в латеральном и вентральном направлениях. Клетки головного отдела участвуют в формировании ядер черепных нервов. В туловищном отделе одни мигрируют под эпидермис, давая начало меланоцитам кожи, другие – вглубь и вентрально, давая начало спинномозговым и вегетативным ганглиям, хромаффинной ткани организма и мозговому веществу надпочечников.