1.4 Экологический анализ

Экологические группы лишайников по отношению к субстрату (эколого-субстратные группы). Многообразие лишайников в значительной степени определяется разнообразием субстратов, пригодных для их обитания (Макаре-вич, 1958; Hale, 1967; Ahti, 1977; Макрый, 1990 и др.). Выделены следующие эколого-субстратные группы: эпифиты, эпиксилы, эпигеиды, эпилиты, эпибриофиты и паразиты. Для лихенофлоры изученной территории, как и для многих других умеренных областей Голарктики, характерно преобладание эпифитных лишайников -253 вида, из них в лесах встречается 251 вид. Высоко число эпиксилов 91 вид. Эпигейные лишайники и эпибриофитные лишайники объединяют 66 и 9 видов соответственно. В самостоятельную группу паразиты выделены виды (7), поселяющиеся на талломах других лишайников и живущие за их счет. Эпили-тов всего лишь три вида. Состав эпифитов был изучен на 11 видах форофитов, произрастающих в таежных лесах республики Учитывали не только облигатных эпифитов, а комплекс видов, включающий представителей различных эколого-субсграгных групп. Всего отмечено 389 видов лишайников, обитающих на коре древесных пород. Анализируя количественный состав эпифитов, можно отметить, что мелколиственные породы (особенно осина и ива) обладают более богатым набором видов в сравнении с хвойными. Связано это в первую очередь с физико-химическими свойствами коры форофитов. Среди хвойных деревьев максимальное число видов отмечено на Picea obovata самой распространенной породе в лесах таежной зоны. При общем преобладании накипной биоморфы в сложении эпи-фитных сообществ практически на всех видах форофитов прослеживается такая закономерность: хвойные деревья наиболее богаты кустистыми, а мелколиственные листоватыми лишайниками. Наибольшим сходством видового состава эпифитных лишайников обладают осина и ива (Kj = 0.64), ива и береза (Kj = 0.37), рябина и ольха (Kj = 0.37). Хвойные деревья имеют наиболее близкий набор видов лишайников из лиственных пород с березой, а наиболее удаленный — с ольхой и ивой.Наибольшей специфичностью видового состава отличаются ель (26 видов, 17.2 % общего числа видов), осина (25, 13.0 %), сосна (21, 19.1 %), береза (11,6.6 %) и пихта (6, 5.5 %). Для остальных форофитов лихеноспецифичность значительно ниже (1-2 вида), а для ивы, рябины, липы, черемухи не выявлена. Экологические группы лишайников по отношению к температурному режиму и влажности. Лидируют мезофиты (289 видов, 68.4% общего числа видов) и гигромезофиты (109 видов, 25.4 %). Участие представителей других групп (гигрофиты, психрофиты, ксеромезофиты, криофиты, ксерофиты) незначительно и составляет менее 2%.

Глава 2 Drosophila melanogaster как модельный объект в исследованиях биологической активности веществ

2.1 Биология и генетика Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster, так же имеет название плодовая, банановая, уксусная муха. Класс Insecta, отряд Diptera, семейство Drosophilidae. В природе обитает «дикий тип» дрозофилы (нормальный). Наиболее часто используется в генетических экспериментах. В современной научной литературе по биологии она часто упоминается как просто «дрозофила» или «плодовая мушка». Насекомое было причислено к роду Drosophila морфологически, тогда как современные генетические исследования относят её к роду Sophophora

У дрозофилы жёлто - коричневая окраска с поперечными черными кольцами поперёк живота и красные глаза (рис. 1). Половой диморфизм выражен ярко: самцы заметно меньше самок, а также их задняя часть тела темнее. Самки в длину около 2,5 мм, для неопытного человека, пытающегося различить самцов и самок с применением микроскопа, возможно, наиболее отличительной отметкой будет, является группа остроконечных волос, которые окружают анус и гениталии самца. У дрозофилы жизненный цикл зависит от температуры. При температуре равной 25 °C цикл составляет 10 дней, а при 18 °C - примерно в два раза больше. Самки откладывают яйца в загнивающий фрукт или другой органический материал. В среднем одна самка откладывает около 400 яиц (эмбрионов), каждое из которых около 0,5 мм в длину Через 24 часа яйца раскрываются. Вылупившиеся из них личинки растут на протяжении 5 дней, при этом они дважды линяют за это время: через 24 и 48 часов после рождения (Личинки питаются микроорганизмами, которые разлагают фрукт, а также и самим сахаром, содержащиеся во фрукте. Потом личинки закупориваются в пупарий и претерпевают пятидневную стадию метаморфоза, в результате которого возникают взрослые особи

Первое спаривание у самки может произойти не ранее чем через 12 часов после появления из кокона. Самки сохраняют сперму от самцов, с которыми они спариваются, для использования ее позже. Именно муху женского пола нужно отобрать до её первого спаривания (то есть девственную самку) и убедиться, что она спаривается только с конкретным самцом, которым выбран для эксперимента. Оплодотворённая самка может быть «возвращена в девственницы» путём длительной инкубации при температуре 10 °C. Эта температура убивает сперму дрозофилы.

Геном D. Melanogaster содержит 4 пары хромосом: X/Y пара и три аутосомы, маркируемых как 2, 3 и 4. Четвёртая хромосома точковидная и в ряде исследований её не принимают во внимание; X (или первая), 2 и 3-я хромосомы -- метацентрические. Геном состоит из порядка 132 миллионов оснований и приблизительно 13 767 генов. В настоящее время геном секвенирован и аннотирован.

Кариотип: 8 хромосом (2n) [Rasch и другие,1971].

Геном: 0,18 (0,12-0,21) пг [Detailed Record for Drosophila melanogaster].

Дрозофилам свойственно XY-определение пола. Важной и отличительной чертой механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). Если отношение равно 1, то особь развивается в самку, а если равно 1/2 -- в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи. Если отношение X-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2, то это интерсексы, если отношение меньше 1/2, то это суперсамцы, а при отношении больше 1 образуются суперсамки. Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез. Поэтому самцы без нее стерильны (табл. 2).

В 1971 году Рон Конопка и Сеймур Бенцер опубликовали работу, озаглавленную «Clock mutants of Drosophila melanogaster». В этой работе были описаны первые мутации, влияющие на поведение дрозофилы. В природных условиях мушки демонстрируют активный ритм с периодом примерно 24 часа. Учёные нашли мутантов с более быстрыми и более медленными испорченными ритмами жизни -- мушек, которые двигались и отдыхали в произвольные интервалы времени. Исследования на протяжении 30 лет показали, что эти мутации (и другие похожие) затрагивают группу генов и их производные, отвечающие за биохимические или молекулярные часы.