2 Факторы, влияющие на гипертрофию скелетной мышцы
2.1. Скелетная мышца как орган
Скелетные мышцы, несмотря на свою внешнюю простоту, представляют собой удивительные по своему составу и функциям сложнейшие, многоуровневые системы. В организме человека скелетные мышцы одновременно выполняют ряд разнообразных функций. Важнейшими из них являются: двигательная, рецепторная и преобразователя энергии.
Рассматривая мышцу как орган, можно выделить восемь макрокомпонентов, из которых она состоит:
мышечные волокна;
соединительно-тканные оболочки;
сухожилия;
нервы;
рецепторы;
кровеносные сосуды;
лимфатические сосуды;
тканевая жидкость.
1. Мышечные волокна, объединенные в пучки, формируют брюшко мышцы, которое плавно переходит в сухожилие. По мере приближения к сухожилию мышечные волокна значительно сужаются, что придает брюшку мышцы его типичную веретенообразную форму. Мышечные волокна представляют собой компонент мышцы, в котором происходит преобразование химической энергии в механическую (механическое сокращение).
Если рассечь мышцу поперек мышечных волокон (рис. 2.1), то можно увидеть, что снаружи мышца окружена плотной соединительной тканью — эпимизием. Эпимизий состоит из пучков коллагеновых волокон. Разрезав эпимизий, можно увидеть пучки мышечных волокон, как бы «завернутых» в оболочку соединительной ткани. Эта соединительно-тканная оболочка называется перимизием. Перимизий также достаточно плотный и относительно толстый. Поперечное сечение пучков мышечных волокон представляет собой фигуру сложной формы. Разрезав перимизий, можно увидеть отдельные мышечные волокна, окруженные рыхлой соединительной тканью. Эта оболочка называется эндомизием. Следует отметить, что перимизий не только окутывает пучки мышечных волокон, но и соединяет их с эпимизием.
Рис. 2.1. Соединительно-тканные структуры мышцы (В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик, 1985): 1 — перимизий; 2 — эндомизий; 3 — эпимизий
2. Соединительно-тканные оболочки играют роль футляров, в которые заключены мышечные волокна, пучки MB и мышцы, а также роль среды (перемизий), в которой есть каналы для кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов. Кроме того, соединительно-тканные оболочки противостоят активному и пассивному растяжению мышцы и передают усилие от мышцы сухожилию (А. Вайн, 1990).
3. Сухожилия состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. Они формируются как продолжение внутримышечных соединительно-тканных элементов и вплетаются в надкостницу. Сухожилие мало растяжимо, обладает значительной прочностью и выдерживает огромные нагрузки. Основными частями сухожилий являются толстые, плотно уложенные коллагеновые пучки разной длины и толщины. Для них характерна продольная полосатость, и во многих местах они сливаются друг с другом. Предел прочности сухожилий 40—60 МПа. Основная функция сухожилия — передача усилия от мышцы костному звену.
4. Нерв, подходящий к мышце, содержит три вида волокон: двигательные, вегетативные и чувствительные. По двигательным волокнам к мышце поступают импульсы из центральной нервной системы (ЦНС), побуждающие ее к сокращению. После входа в мышцу двигательные волокна ветвятся, и к каждому мышечному волокну подходит одна веточка, которая его иннервирует. Вегетативные волокна проводят к мышце импульсы из соответствующих вегетативных центров, влияющих на адаптационно-трофические функции (обмен веществ, состояние стенок сосудов, рост и развитие мышцы). По чувствительным волокнам импульсы поступают от мышцы в мозг. Одни из них проводят импульсы после температурных и болевых раздражений, другие сигнализируют о состоянии мышцы: степени напряжения, длине и скорости сокращения.
5. Рецепторы — специальные образования, информирующие нервную систему о длине, скорости сокращения мышцы, ее напряжении, а также о боли. Рецепторы опорно-двигательного аппарата (ОДА) расположены между мышечными волокнами, в сухожилиях, а также в суставной капсуле. Помимо мышечных волокон, осуществляющих сокращение мышцы, в ней имеются сложные по своей организации рецепторные органы — мышечные веретена. Мышечные веретена своими концами прикрепляются к мышечным волокнам или к перимизию и мышечному волокну. Такое параллельное расположение мышечных веретен относительно мышечных волокон приводит к тому, что их длина изменяется в соответствии с длиной мышцы. Внутри мышечного веретена расположен рецепторный аппарат. Когда мышца уменьшает свою длину, снижается натяжение мышечного веретена, активность рецепторов понижается. Когда мышца расслабляется (увеличивает свою длину), ее веретено растягивается и активность рецепторов повышается.
Установлено, что от рецепторов мышечных веретен посредством афферентных (чувствительных) нервов в ЦНС поступает информация не только о текущей длине, но и о скорости сокращения мышцы (Р. В. С. Matthews, 1963; A. Prochazka, 1997).
В месте перехода мышечных волокон в сухожилие располагаются сухожильные рецепторы (сухожильные органы Гольджи), которые информируют ЦНС о степени напряжения мышцы. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна сухожилия натягиваются (рис. 2.2) и сжимают нервные веточки, которые начинают импульси ровать. Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам и сухожилию они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Следует отметить, что сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5-8 раз более эффективно при укорочении мышцы, нежели при ее растяжении. Сухожильные рецепторы выполняют защитную функцию, снижая вероятность травмы. При их возбуждении тормозные импульсы поступают к мышцам-агонистам, а возбуждающие — к мышцам-антагонистам. Считается, что уменьшение влияния рецепторов Гольджи приводит к более мощному сокращению мышц. Этот механизм объясняет, по крайней мере частично, прирост мышечной силы вследствие тренировок силовой направленности.
Рис. 2.2. Строение сухожильного органа Гольджи (А. Дж. Мак-Комас, 2001)
6. Кровеносные сосуды (артерии и вены), также как и лимфатические, входят в мышцу и выходят из нее вместе с нервами. Через кровеносные сосуды мышца получает питательные вещества, кислород, гормоны и отдает продукты обмена веществ (углекислый газ, воду, соли и т. д.). Артерии, проникая в мышцу через эпимизий, ветвятся в перимизии. Ветвление продолжается и в эндомизии, где располагаются капилляры кровеносных сосудов. Они идут вдоль мышечных волокон. При этом на одно мышечное волокно приходится от одного до пяти капилляров. Процесс диффузии кислорода и субстратов осуществляется через стенки мышечных волокон.
7. Лимфатические сосуды представляют собой часть лимфатической системы. Ее функциями являются дренаж тканей, фильтрация, поддержание количества и состава тканевой жидкости, удаление из нее чужеродных веществ, образовавшихся в организме, а также участие в иммунных реакциях (М. Г. Ткачук, И. А. Степаник, 2010). По строению своей стенки лимфатические сосуды напоминают вены, так как все лимфатические сосуды снабжены богато развитой системой клапанов. На месте каждого клапана сосуд немного расширяется, что придает лимфатическим сосудам весьма характерный вид. Стенки лимфатических сосудов еще больше приспособлены к «проталкиванию» находящейся в них жидкости, чем стенки вен. В связи с этим в лимфатических сосудах больше клапанов, а в стенках сильнее развита мускулатура. Лимфатические сосуды со своими клапанами являются как бы насосом. Лимфатические сосуды, укрупняясь, образуют лимфатические стволы, которые в итоге сливаются в два лимфатических протока, открывающихся в венозное русло. Параллельно артериальным сосудам в мышце идут венозные и лимфатические сосуды. Мышечные волокна окружены лимфатическими капиллярами, которые выполняют в основном дренажную функцию — отток тканевой жидкости, содержащей продукты обмена веществ и инородные вещества, вначале в лимфатические сосуды, между которыми расположены лимфатические узлы, после этого — в лимфатические протоки, а затем — в крупные вены шеи. Любые частицы, попавшие в лимфу, задерживаются в лимфатических узлах, где сталкиваются с лимфоцитами. Лимфоциты, относящиеся к белым клеткам крови (лейкоцитам), циркулируют в лимфе и крови и составляют преобладающий тип клеток лимфоидных органов. В их функцию входит формирование иммунного ответа на внедрившиеся в организм бактерии и вирусы. Благодаря тому, что диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных, стенки очень тонкие и сильно проницаемые, через лимфатическую систему удаляются продукты обмена веществ, которые не могут попасть в кровеносные сосуды: большие молекулы и частицы, в том числе бактерии, которые не могут проникнуть в кровеносные капилляры.
В лимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц поток лимфы обеспечивается сокращениями окружающих их скелетных мышц. Объемная скорость потока лимфы при мышечной работе может возрастать по сравнению с покоем в 10—15 раз.
8. Тканевая жидкость — жидкость, омывающая мышечные волокна и другие компоненты мышцы. Она соприкасается со всеми тканевыми элементами и является, наряду с кровью и лимфой, внутренней средой организма. Из тканевой жидкости мышечные волокна поглощают необходимые питательные вещества и выводят в нее продукты обмена. Оттекая от органов в лимфатические сосуды, тканевая жидкость превращается в лимфу.