4.8. Гистогенез мышечных волокон

Проблема гистогенеза мышечных волокон интересна тем, что при повреждении мышечной ткани и последующей ее регенерации происходят те же процессы, что и при гистогенезе. Установлено, что гипертрофия мышечных волокон также связана с их микротравмами и последующей их регенерацией.

Источником развития элементов скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани являются клетки миотомов. Одни из них дифференцируются на месте. Другие же мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы в направлении развития элементов мышечной ткани, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки будущих мышц. При этом возникают две линии дифференцировки.

Из одних клеток (митотических миобластов) возникают клетки- сателлиты, которые, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни. Эта их способность обеспечивает регенерацию мышечной ткани.

Из других клеток (постмитотических миобластов) образуются цепочки, которые сливаются друг с другом и клетками-сателлитами и образуют мышечную трубочку (миотубу). Ядра в мышечных трубочках расположены в центре. В мышечных трубочках происходит сборка миофибрилл, которые вначале располагаются под сарколеммой, а затем заполняют большую часть мышечной трубочки, оттесняя ядра к ее периферии. Миоядра к этому времени теряют способность к делению, и за ними остается функция хранения генетической информации, необходимой для синтеза белка. По мере дифференцировки изменяется тип вырабатываемого миозина, увеличивается содержание митохондрий, формируются элементы саркоплазматического ретикулума. Постепенно возникают различия в структурных, цитохимических и функциональных характеристиках, которые лежат в основе разделения мышечных волокон на типы. Окончательная дифференцировка мышечной трубочки происходит после возникновения ее иннервации. Миотубы вступают во взаимодействие с растущими аксонами мотонейронов, что способствует последующему развитию и дифференцировке волокон. Таким образом, мышечная трубочка превращается в мышечное волокно.

4.9. Регенерация мышечных волокон

В настоящее время установлено, что уровень регенерации скелетной мышечной ткани очень высок. Рассмотрим последовательность этапов восстановления мышечной ткани при различной степени повреждения мышечных волокон. В этом разделе мы проанализируем, как протекают процессы регенерации мышечных волокон на макроуровне (полный разрыв мышечного волокна и сильное повреждение мышцы), а механизмы регенерации при микроповреждениях мышечных волокон рассмотрим при обсуждении вопросов восстановления миофибрилл.

При перерезке (или сжатии) мышечного волокна в поврежденном участке образуется некротическая зона. При этом на некотором расстоянии от места травмы возникает полное разрушение сарколеммы, саркоплазмы, клеток-сателлитов и миофибрилл, хотя за пределами этой зоны волокно сохраняет свою жизнеспособность. Повреждение миофибрилл сопровождается выходом ионов Са2+ из саркоплазмати- ческого ретикулума в саркоплазму мышечного волокна. Также ионы кальция поступают в саркоплазму из тканевой жидкости, окружающей мышечные волокна. Ионы кальция активируют ферменты саркоплазмы — протеазы (калпаины), которые расщепляют белки миофибрилл. После этого из кровеносных сосудов в мышечное волокно проникают макрофаги. Они потребляют его содержимое и выводят остатки. В это же время в мышечном волокне начинается процесс его «ремонта». Восстановление структуры мышечных волокон осуществляется посредством двух механизмов: реактивных изменений сохранившейся части мышечного волокна и размножения клеток-сателлитов.

В мышечном волокне благодаря активации комплекса Гольджи усиливается сборка мембранных структур и на поврежденных концах восстанавливается целостность сарколеммы. Концы мышечного волокна утолщаются и растут навстречу друг другу, образуются так называемые мышечные почки. В ответ на повреждение сарколеммы клетки-сател- литы вначале начинают усиленно делиться (пролиферируют). Затем одни из них мигрируют к концам поврежденных волокон и включаются в мышечные почки.

Другие клетки-сателлиты сливаются (так же как миобласты в ходе гистогенеза) и образуют мышечные трубочки, в которых много рибосом. Напомним, что рибосомы отвечают за синтез белка. По одним сведениям, мышечные трубочки соединяют вместе культи разделенных мышечных волокон, по другим — дифференцируются в мышечные волокна.

Считается, что при регенерации не только восстанавливается целостность поврежденных мышечных волокон, но и взамен поврежденных могут возникать новые мышечные волокна (Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина с соавт., 1989; А. Дж. Мак-Комас, 2001). Регенерация идет тем интенсивнее, чем больше освобождается из-под базальной мембраны клеток-сателлитов.

А. Н. Студитский (1972) доказал высокую регенеративную способность мышечной ткани. Вначале он удалял неповрежденную мышцу (рис. 4.7, а), затем измельчал ее до кашицеобразной массы (рис. 4.7, б), которую потом помещал обратно в фасциальное ложе. Как указывает А.Н. Студитский: «Мышечная ткань в этой совершенно фантастической ситуации проявляет высочайшую строительную (по нашей терминологии — трансплантационную) активность» (А. Н. Студитский, 1980. С. 25). При этом осуществляется регенерация как на тканевом, так и на органном уровнях. При таком повреждении волокно распадается на множество отдельных фрагментов, и, соответственно, в зоне повреждения содержится очень много клеток-сателлитов — основных источников регенерации. Клетки-сателлиты вначале выстраиваются в цепочки, а затем эти цепочки превращаются в полноценные мышечные волокна. Регенерация на тканевом уровне идет вплоть до формирования мышечного волокна.

Рис. 4.7. Результаты эксперимента с восстановлением мышц из измельченной мышечной ткани (А. Н. Студитский, 1980): а — нормальная икроножная мышца крысы; б — мышца удалена, на ее место трансплантирована измельченная мышечная ткань; в — восстановленная мышца

Если затем не произойдет реиннервации волокон, восстановления волокна на органном уровне не будет, если же возникает связь волокна с аксонами, начинается согласованная деятельность многих мышечных волокон, затем восстанавливается структура мышцы как органа.

Если повреждены не только мышечные волокна, но и соединительно-тканные оболочки, окружающие мышечные волокна, то возникает рубец. Это связано с тем, что регенерация мышечной и соединительной тканей осуществляется параллельно, но регенерация соединительной ткани протекает быстрее. Пространство между концами поврежденных мышечных волокон заполняется соединительно-тканным регенератором быстрее, чем сблизятся концы мышечных волокон, в результате чего возникает рубец (Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина с соавт., 1989).