4.6. Изменение концентрации атф, КрФ и лактата в скелетных мышцах в процессе работы

По мере уменьшения в мышечных волокнах запасов КрФ и накопления АДФ начинает протекать аденилаткиназная реакция, которая ускоряется ферментом аденилаткиназой. Фермент аденилаткиназа находится в саркоплазме мышечных волокон. В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую молекулу АДФ, в результате образуются АТФ и АМФ:

АДФ + АДФ → АТФ + АМФ.

Увеличение концентрации АМФ в мышечных волокнах включает механизм ресинтеза АТФ, который связан с потреблением другого ликолитинеский путь ресинтеза АТФ (гликолиз) — анаэробный путь ресинтеза АТФ, использующий гликоген, содержащийся в мышечных волокнах, и глюкозу крови. Этот источник ресинтеза АТФ является основным, если работа осуществляется в зоне субмаксимальной мощности (до 5 мин). Время развертывания гликолиза — от 20 до 30 с. Мощность гликолиза ниже, чем креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, однако время работы с максимальной мощностью составляет от 2 до 3 мин. Итоговые уравнения анаэробного расщепления гликогена или глюкозы имеют следующий вид:

гликоген + ЗАДФ + ЗН₃Р0₄ → укороч. гликоген + лактат + ЗАТФ + 2Н₂0;

глюкоза + 2АДФ +2Н₃Р0₄ → лактат + 2АТФ + 2Н₂0.

Регуляция скорости гликолиза осуществляется ферментами фосфорилазой и фосфофруктокиназой.

В результате гликолиза в саркоплазме мышечных волокон при работе с субмаксимальной мощностью очень быстро накапливается молочная кислота {лактат). В покое содержание лактата составляет 2 ммоль/кг, а через 30 с работы с субмаксимальной мощностью — 22 ммоль/кг(см. табл. 4.1 и рис. 4.6). Это является одной из особенностей гликолиза, так как образование молочной кислоты в мышечных волокнах сдвигает водородный показатель рН кислотности среды⁴ в кислую сторону, что вызывает изменения в структуре миофибрилл и ведет к развитию утомления. Второй особенностью гликолиза является его низкая экономичность. Распад до лактата (молочной кислоты) одного остатка глюкозы, отщепленного от гликогена, дает только три молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена (см. далее) до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы. Такая неэкономичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчерпанию запасов гликогена в мышечных волокнах.

Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) — основной способ образования АТФ с использованием различных энергетических источников (жиров, углеводов, аминокислот и др.) с участием кислорода. Он осуществляется в митохондриях мышечных волокон.

В состоянии покоя тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью, а при работе его скорость значительно возрастает. Максимальная мощность аэробного пути ресинтеза АТФ составляет от 350 до 450 кал/(мин-кг), и по этому показателю он проигрывает анаэробным способам ресинтеза АТФ. Это связано с тем, что возможности тканевого дыхания ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных волокнах. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности. Обязательное участие кислорода является второй особенностью тканевого дыхания.

Время развертывания тканевого дыхания составляет от 3 до 4 мин (у хорошо тренированных спортсменов оно может уменьшиться до 1 мин). Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут.

По сравнению с другими процессами ресинтеза АТФ, протекающими в мышечных волокнах, аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов — С02 и Н20, и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода (гликолиз) синтезируются только три молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы. Практически тканевое дыхание функционирует постоянно в течение всей жизни.