4.3. Сокращение и расслабление мышечного волокна

Выше указывалось, что соединение мотонейрона и мышечного волокна называется концевой пластинкой. Нервный импульс, поступающий из ЦНС, вызывает выделение нейромедиаторов (ацетил- холина и норадреналина) в синаптическую щель. После этого нейромедиаторы проникают через синаптическую щель и присоединяются к рецепторам на сарколемме мышечного волокна. Это вызывает деполяризацию мышечного волокна, и в него начинают поступать ионы натрия. С целью вызвать сокращение мышечного волокна необходимо, чтобы деполяризация достигла определенного порога. После достижения этого порога в мышечном волокне возникает потенциал действия. Со скоростью 5 м/с потенциал действия распространяется вдоль поверхности мышечного волокна. Распространяясь вдоль мышечного волокна, потенциал действия повышает проницаемость мембран сарко- плазматического ретикулума. Это провоцирует поступление из цистерн и трубочек саркоплазматического ретикулума в саркоплазму и миофи- бриллы ионов Са2+, концентрация которых в саркоплазме мышечных волокон под воздействием нервного импульса возрастает более чем в 1000 раз.

Рис. 4.5. Зависимость «время—сила» для мышцы короткого разгибателя стопы человека после серии импульсов с различной частотой (А. Дж. Мак-Комас, 2001)

Ионы Са2+ способствуют сокращению MB (более подробно процесс сокращения MB на уровне миофибрилл рассмотрен в главе 5). При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой возбужденной мышцы возбуждение MB сопровождается его одиночным сокращением. Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции — наложение механических эффектов, возникающих при сокращении MB, друг на друга. Вследствие этого наблюдается сложная форма сокращения мышечного волокна — тетанус. Различают две формы тетануса — зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельного одиночного сокращения MB, и сплошной, или гладкий, тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий возбуждающий импульс попадает в фазу сокращения MB. Таким образом, между частотой импульсов МН и амплитудой сокращения MB, которая характеризует силу его сокращения, существует определенное соотношение: при небольшой частоте, например 3—8 Гц, возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15—20 Гц) — зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 Гц) — гладкий тетанус. Так как импульсы из МП приходят одновременно к большому количеству мышечных волокон, на уровне мышцы эффект стимуляции ее с различной частотой выглядит так, как показано на рис. 4.5. Считается, что одиночное сокращение — более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Однако тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное, сокращение MB.

Доказано, что наличие большого количества ионов Са2+ способно вызвать повреждение МБ, так как ионы Са2+ активируют особые ферменты — калпаины, расщепляющие мышечные белки (R. L. Lieber, L. Е. Thornell, J. Frieden, 1996). В связи с этим, как только заканчивается сокращение мышцы, большая часть ионов Са2+ должна быть удалена из саркоплазмы MB. Чтобы выполнить эту задачу, функционирует особый механизм — кальциевый насос, который активируется при расслаблении MB. При мышечных сокращениях этот механизм обеспечивает «откачку» 90 % ионов Са2+ из саркоплазмы и миофибрилл обратно в саркоплазматический ретикулум. Следует отметить, что для работы кальциевого насоса необходима энергия АТФ.