4.2. Строение мышечного волокна

Исследования, проведенные в последние годы, свидетельствуют о том, что мышечное волокно имеет сложное строение. Расположение органелл общего и специального назначения строго упорядо- ченно. Выше указывалось, что между базальной мембранной и сарколеммой располагаются клетки-сателлиты. Миоядра разбросаны по всему волокну и в неповрежденном волокне находятся на его периферии под сарколеммой. Расстояние между миоядрами составляет приблизительно 5 мкм. Ядра окружает шероховатая эндоплазматическая сеть, на поверхности которой расположены рибосомы. Рядом с эндоплазматической сетью находится комплекс Гольджи, в котором происходит дальнейшее формирование структур белков и некоторых других веществ.

Рис. 4.3. Привязка Z-дисков к элементам цитоскелета (Е. Lazarides, Y. G. Kapetenaki, 1986)

Расположение миофибрилл в волокне строго упорядочение. Существует специальная структура — цитоскелет мышечного волокна, обеспечивающая стабилизацию миофибрилл в мышечном волокне. Цитоскелет образован поперечными и продольными нитями, имеющими толщину около 10 нм (рис. 4.3). Основу поперечных нитей составляют структурные белки десмин, виментин и синемин. Поперечные нити соединяют соседние миофибриллы в области Z-дисков. Это обстоятельство определяет тот факт, что Z-диски всех миофибрилл мышечного волокна лежат друг против друга. Поэтому мышечное волокно обладает выраженной поперечной исчерченностью. Продольные нити, связывающие соседние Z-диски миофибриллы, состоят из структурных белков актина, дистрофина и спектрина. Благодаря своим упругим свойствам продольные нити предотвращают чрезмерное растяжение саркомера.

Периферические миофибриллы имеют также связи с сарколеммой. Эти связи обеспечиваются за счет мембранного скелета мышечного волокна. Этот скелет расположен с внутренней стороны сарколеммы. Он представляет собой своеобразные ребра — костамеры, которые наподобие обручей обхватывают изнутри мышечное волокно (рис. 4.4). Костамеры состоят из различных структурных белков, одним из основных является белок винкулин. Костамеры связывают периферические миофибриллы с сарколеммой. Они прикрепляются к миофибриллам в области Z-дисков. Поэтому повреждение Z-дисков периферических миофибрилл может приводить к нарушениям в сарколемме мышечного волокна.

Рис. 4.4. Локализация костамеров в мышечном волокне (J. М. Ervasty, 2003)

В отличие от других органелл мышечного волокна, миофибриллы не имеют оболочки, однако их наподобие муфты окружает саркоплазматический ретикулум. В пространстве между миофибриллами располагаются митохондрии. Расположение митохондрий вблизи миофибрилл диктуется необходимостью обеспечения процессов мышечного сокращения энергией. Выше указывалось, что в митохондриях происходят процессы тканевого дыхания, результатом которых является производство АТФ, необходимого для сокращения миофибрилл. Большая часть саркоплазмы находится в тончайших щелевидных пространствах между миофибриллами, вследствие чего общая поверхность соприкосновения саркоплазмы с сократительными элементами клетки очень велика. Это обстоятельство благоприятно для быстрого обмена веществ между саркоплазмой и миофибриллами (Е. К. Жуков, 1969).