- •Содержание
- •1 Гипертрофия скелетных мышц человека и методы ее оценки
- •1.1 Классификации скелетных мышц
- •1.2 Особенности функционирования веретенообразных и перистых мышц
- •1.3 Морфологические показатели, характеризующие степень гипертрофии скелетных мышц, и методы их оценки
- •1.3.1. Площадь поперечного сечения и объем скелетных мышц
- •1.3.2. Методы оценки морфологических показателей скелетных мышц
- •1.3.3. Обхватные размеры тела человека и способы их измерения
- •1.4. Факторы, влияющие на гипертрофию скелетных мышц
- •1.4.1. Локализация гипертрофической реакции мышцы
- •1.4.2. Расположение мышц
- •1.4.3. Влияние пола на гипертрофию скелетных мышц
- •1.4.4. Влияние возраста но гипертрофию скелетных мышц
- •1.5. Влияние силовой тренировки на морфологические характеристики скелетных мышц
- •Контрольные вопросы
- •2 Факторы, влияющие на гипертрофию скелетной мышцы
- •2.1. Скелетная мышца как орган
- •2.2. Соединение мышечных и сухожильных волокон
- •2.3. Соединение мышечного волокна и двигательного нерва
- •2.4. Управление активностью мышцы со стороны цнс
- •2.5. Биохимия процессов сокращения на уровне мышцы
- •2.6. Параметры, определяющие объем скелетных мышц
- •2.7. Методы оценки параметров, определяющих объем скелетных мышц
- •2.8. Влияние силовой тренировки на параметры, определяющие объем скелетных мышц
- •Контрольные вопросы
- •3 Факторы, определяющие гипертрофию скелетной мышцы с учетом типов мышечных волокон
- •3.1. Типы мышечных волокон
- •3.2. Типы двигательных единиц
- •3.3. Регуляция силы и скорости сокращения мышцы центральной нервной системой
- •3.4. Параметры, определяющие объем мышцы с учетом типов мышечных волокон
- •3.5. Факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышечных волокон различных типов
- •3.6. Влияние силовой тренировки на площадь поперечного сечения мышечных волокон различных типов
- •3.7. Факторы, определяющие композицию мышечных волокон в скелетных мышцах
- •3.8. Методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах
- •3.8.1. Инвазивные методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах
- •3.8.2. Неинвазивные методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах
- •Контрольные вопросы
- •4 Факторы, определяющие гипертрофию скелетной мышцы на уровне мышечного волокна
- •4.1. Состав мышечного волокна
- •4.2. Строение мышечного волокна
- •4.3. Сокращение и расслабление мышечного волокна
- •4.4. Биохимические процессы, происходящие в мышечном волокне при сокращении и расслаблении мышцы
- •4.6. Изменение концентрации атф, КрФ и лактата в скелетных мышцах в процессе работы
- •4.5. Состав, строение и морфофункционадьная характеристика мышечных волокон различных типов
- •4.6. Параметры, определяющие объем мышечного волокна
- •4.7. Влияние тренировки на параметры, определяющие гипертрофию мышечного волокна
- •4.8. Гистогенез мышечных волокон
- •4.9. Регенерация мышечных волокон
- •Контрольные вопросы
- •5 Факторы, определяющие гипертрофию скелетных мышц на уровне миофибриллы
- •5.1. Состав и структура миофибриллы
- •5.2. Состав и структура саркомера
- •5.2.1. Состав и структура толстого филамента
- •5.2.2. Состав и структура тонкого филамента
- •5.2.3. Состав и структура z-диска
- •5.2.4. Состав и структура м-диска
- •5.3. Модель сокращения мышцы на уровне саркомера
- •5.4. Параметры, определяющие объем миофибриллы
- •5.5. Влияние силовой тренировки на параметры миофибрилл
- •Контрольные вопросы
- •6 Гипертрофия скелетных мышц как проявление долговременной адаптации человека к физическим нагрузкам
- •6.1. Понятие адаптации организма человека к физическим нагрузкам
- •6.2. Виды адаптации и тренировочного эффекта
- •6.3. Условия адаптации
- •6.4. Виды гипертрофии мышечных волокон
- •6.5. Гипотезы миофибриллярной гипертрофии мышечных волокон
- •6.6. Механическое повреждение мышечных волокон как стимул повышенного синтеза белка в мышцах
- •Контрольные вопросы
- •7 Метаболизм белков в организме человека
- •7.1. Строение и функции нуклеиновых кислот
- •7.2. Строение молекулы белка
- •7.3. Переваривание и всасывание белков
- •7.4. Катаболизм белков в мышечных волокнах
- •7.5. Синтез белков в мышечных волокнах
- •7.6. Миофибриллогенез
- •7.7. Формирование новых мышечных волокон и их гиперплазия
- •7.8 Концепции, объясняющие повышенный синтез бедка в скелетных мышцах при выполнении силовых тренировок
- •Контрольные вопросы
- •8 Влияние различных параметров тренировки на гипертрофию скелетных мышц
- •8.1. Факторы, сопутствующие миофибриллярной гипертрофии скелетных мышц
- •8.1.1. Увеличение силы скелетных мышц
- •8.1.2. Мышечные боли, возникающие ори выполнении силовых упражнений
- •8.2. Влияние силовой тренировки с отягощениями различной массы на гипертрофию скелетных мышц
- •8.2.1. Характеристика силовой тренировки с отягощением различной массы
- •8.2.2. Гипотеза, объясняющая тренировочные эффекты воздействия на скелетные мышцы отягощений различной массы
- •8.3. Влияние силовой тренировки, выполняемой в различных режимах мышечного сокращения, на гипертрофию скелетных мышц
- •8.3.1. Тренировочные эффекты воздействия на скелетные мышцы работы в различных режимах
- •8.3.2. Гипотезы, объясняющие тренировочные эффекты воздействияно скелетные мышцы роботы в различных режимах
- •8.4. Влияние тренировки методом «до отказа» на гипертрофию скелетных мышц
- •8.4.1. Характеристика метода «до отказа»
- •8.4.2. Тренировочные эффекты воздействия на скелетные мышцы тренировки методом «до отказа»
- •8.4.3. Гипотезы, объясняющие тренировочные эффекты воздействия но скелетные мышцы роботы методом «до отказа»
- •8.5. Влияние прекращения тренировки и последующего ее возобновления на гипертрофию скелетных мышц
- •8.6. Влияние порядка упражнений, используемых в тренировке, на силу и гипертрофию скелетных мышц
- •8.7. Влияние различных программ тренировки на силу и гипертрофию скелетных мышц
- •Контрольные вопросы
- •Глоссарий
3.8. Методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах
Методы оценки композиции скелетных мышц можно разделить на две группы: инвазивные (повреждающие или прямые) и не- инвазивные (неповреждающие или косвенные). Каждый из методов, входящих в эти группы, имеет свои достоинства и недостатки.
3.8.1. Инвазивные методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах
В настоящее время для определения типа МВ применяют гистохимические методы. Для взятия образцов мышечной ткани используют биопсию. Затем кусочек мышечной ткани очищают, подготавливают для последующего исследования, быстро замораживают и разрезают на тонкие слои, толщиной 10 мкм.
Тип МВ в срезах определяют несколькими методами: по активности окислительного фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ); активности АТФ-азы миозина; на основе определения изоформ тяжелых цепей миозина2. Самым распространенным является определение активности АТФ-азы миозина. Установлено, что в головке молекулы миозина имеется фермент АТФ-аза, действие которого обеспечивает высвобождение энергии, необходимой для сокращения МВ. Активность АТФ-азы связана с типом (изоформой) миозина, содержащегося в данном волокне. В медленных МВ активность АТФ-азы низка, в быстрых — высока. Высокая активность АТФ-азы миозина вызывает высокую скорость сокращения МВ типа II.
Определение типа МВ гистохимическим способом производится на основании измерения активности АТФ-азы до и после преинкубации3 препарата в растворе с кислой (рН = 4,6) или щелочной (рН = 10,3-10,4) средой. Это необходимо потому, что АТФ-аза «медленного» миозина устойчива к кислой среде и ее активность не утрачивается после кислой преинкубации. «Быстрый» миозин инактивируется в кислой среде, но сохраняет АТФ-азную активность после выдерживания в щелочной среде. Миозин промежуточных МВ (типа IIA) сохраняет активность на низком уровне после кислой и щелочной преинкубации.
После преинкубации в кислой или щелочной среде мышечные волокна, содержащие различные изоформы миозина, приобретают разную окраску. Так, после преинкубации в кислой среде (рН = 4,3-4,6) MB типа I остаются темными, MB типа ИА отличаются от волокон типа I значительно менее интенсивным окрашиванием, a MB типа IIB становятся светлыми. Наоборот, после процедуры преинкубации в щелочной среде (рН = 10,3-10,4) MB типа II сохраняют темную окраску, а типа I становятся светлыми. В настоящее время разрабатывается классификация MB на основе определения изоформ тяжелых цепей миозина (Myosin Heavy Chain isoform). Мышечные волокна, классифицированные на основе тяжелых цепей миозина, обозначаются следующим образом: МНС I, МНС Па, МНС Их. По своим свойствам MB типа IIB соответствуют MB МНС Их.
Основной недостаток гистохимических методов кроется в процедуре биопсии. Во-первых, эта методика достаточно болезненна. Так как в мышцах много болевых рецепторов, чтобы уменьшить боль, мышцу перед взятием биопсии «замораживают». Во-вторых, установлено, что распределение мышечных волокон разных типов значительно варьирует в разных участках одной и той же мышцы. Поэтому изменение места извлечения мышечной ткани может существенно повлиять на полученные результаты. Тем не менее гистологические методы являются основными при оценке типа MB.