3.2. Типы двигательных единиц

Напомним, что под словосочетанием двигательная единица (ДЕ) понимается функциональная система, состоящая из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон.

Существуют различные классификации ДЕ. Исходя из значимости для организма Р. Берк с соавт. (R. Е. Burke et al. , 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков — скорости сокращения и устойчивости к утомлению. По этой классификации ДЕ делятся на три типа: S (slow) — медленные, устойчивые к утомлению; FR (fast resistant) — быстрые, устойчивые к утомлению, FF (fast fatigable) — быстрые, быстроутомляемые. Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон:

Тип ДЕ S FR FF

Тип мышечного волокна Тип I Тип IIА Тип IIB

Строение и функции мотонейрона соответствуют морфологическим характеристикам мышечных волокон, которые он иннервирует. Так, мотонейрон ДЕ типа S имеет небольшое клеточное тело и иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон, а мотонейрон ДЕ типа FF имеет большое клеточное тело и иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (Дж. X. Уилмор, Д. JL Костилл, 1997). Двигательные единицы типа S имеют низкий порог активации, поэтому при развитии силы мышцы они включаются в работу первыми. Двигательные единицы типа FF обладают высоким входным сопротивлением, поэтому при развитии усилия в мышце они активируются последними. Благодаря тому что мышечные волокна, принадлежащие различным ДЕ, рассредоточены по всей мышце, а не находятся в одном пучке, развитие силы мышцы характеризуется плавностью. Однако из-за того, что между соседними мышечными волокнами существуют соединительно-тканные связи, при сокращении одних мышечных волокон (например, входящих в состав ДЕ типа S) и расслабленном состоянии других (например, входящих в состав ДЕ типа FF) должны возникать силы трения, обусловливающие высокую вязкость мышцы. Г. В. Васюков (1967) показал, что при небольших напряжениях мышцы (30% от максимума) вязкость мышцы максимальна. При дальнейшем напряжении мышцы, когда одновременно возбуждено много мышечных волокон, вязкость мышцы скачкообразно уменьшается.

3.3. Регуляция силы и скорости сокращения мышцы центральной нервной системой

При необходимости регуляции силы и скорости сокращения мышцы нервная система использует три механизма управления активностью ДЕ. К этим механизмам относятся:

• частота (паттерн) разрядов ДЕ;

• число активных ДЕ;

• синхронизация работы ДЕ.

Частота разрядов ДЕ. Под частотой разрядов ДЕ понимается частота импульсации мотонейрона (МН), иннервирующего мышечные волокна. Частота импульсации МН от 3 до 8 Гц вызывает одиночное сокращение мышечных волокон. При увеличении частоты разрядов ДЕ происходит переход от слабого одиночного сокращения к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон, сила сокращения мышцы значительно возрастает. Зависимость силы сокращения от частоты импульсации МН нелинейна. Вначале при увеличении частоты от 5 до 30 Гц сила ДЕ резко возрастает — до 90 % от максимальной. Дальнейшее повышение частоты (до 60 Гц) дает прибавку силы в 10 %.

Число активных ДЕ. Количество ДЕ, активных в процессе сокращения мышцы, является функцией мотонейронного пула (МП). При этом мотонейронный пул определяет не только количество активированных двигательных единиц, но и порядок их активации. Установлено, что при развитии усилия от слабого к сильному имеется стабильный порядок рекрутирования (возбуждения) ДЕ: вначале рекрутируются ДЕ типа S, в состав которых входят мышечные волокна типа I. Необходимость увеличения силы сокращения мышцы приводит к тому, что начинают рекрутироваться ДЕ типа FR, содержащие быстрые неутомляемые волокна (типа IIA), затем — ДЕ типа FF, содержащие быстрые утомляемые волокна (типа IIB). Волокна типа IIB иннервируются мотонейронами, имеющими самый большой диаметр аксона и большое тело. Правило, согласно которому активируются ДЕ, получило название «принцип размера» или правило Хенеманна. Преимущество упорядоченного рекрутирования состоит в том, что при необходимости развить силу последовательность активации ДЕ предопределена и высшим отделам ЦНС нет необходимости ее регулировать.

При необходимости уменьшить силу мышцы ДЕ дезактивируются (прекращают активность) в обратной последовательности, то есть последняя рекрутированная ДЕ дезактивируется первой (R Энока, 1998). Посредством регуляции частоты импульсации ДЕ и их количества создается возможность тонкой градации мышечной силы во всем физиологическом диапазоне.

Синхронизация работы ДЕ. Сокращение мышцы практически всегда осуществляется при активности многих ДЕ. Установлено, что асинхронность разрядов ДЕ имеет функциональное значение — она обеспечивает сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна вследствие низкой частоты импульсации мотонейронов не дают гладкого тетануса (R С. Персон, 1985). При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы отдельные ДЕ сокращаются попеременно, поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на коньках на длинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты импульсации мотонейрона. В этом случае утомление развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия, какое имеет место, например, при подъеме штанги, требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, то есть одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Установлено, что тренировка силовой направленности повышает степень синхронизации работы ДЕ. Следует отметить, что синхронизация активности ДЕ проявляется в увеличении амплитуды колебаний интерференционной ЭМГ и уменьшении частоты их следования (R С. Персон, 1985).