52. Формы филогинеза: филентическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и парламентализм.

Эволюционный процесс какого-либо вида или систематической группы не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла), так как живые организмы - особи, популяции, биоценозы - не могут быть адаптивны «сами по себе», а только относительно условий своего существования. Условия же обитания, как и весь материальный мир, подвержены постоянным изменениям.

Процесс эволюции живых организмов необратим. Ни один вид живых организмов не может превратиться в своего эволюционного предка. Отдельные группы могут регрессировать, приспосабливаясь к среде с помощью эволюционно устаревших способов, но, в целом, эволюционный процесс движется только вперед. Картина однонаправленной эволюции наблюдается в природе потому, что наряду с закономерными процессами, известными современной биологической науке, важную роль в ходе эволюции играют случайные факторы. Последовательность действия «случайных» эволюционных факторов невозможно повторить ретроспективным движением, то есть движением в обратном временном направлении, не только в природе, но даже в более или менее сложной лабораторной модели.

В современной синтетической теории эволюции основными факторами эволюционных изменений считают мутации, дрейф генов, естественный отбор, половой отбор, естественные периодические колебания численности популяции, изоляцию, поток генов, имеющий место в результате миграций (переселений). Хотя в ходе эволюции изменяются отдельные организмы, эволюционируют, в научном смысле этого понятия, не отдельные особи, а популяции и экосистемы.

Популяции полиморфны, то есть состоят из организмов, отличающихся друг от друга: как в генетическом, так и в фенотипическом отношении. Некоторые организмы, входящие в данную популяцию, лучше других соответствуют текущим «запросам» среды, другие - хуже, но, при этом, к примеру, они могут обладать генетически закодированными признаками, малозначимыми в данное время, зато необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания. Разные организмы одной популяции обладают различной потенцией к динамике формы и функции. В полиморфизме популяций - залог их жизненности, способности к эволюционным изменениям, динамики количественного соотношения организмов с различными признаками и, в конечном итоге, залог их выживания.

Филетическая и дивергентная эволюция

Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.

Эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп, называется филетической. Концепция филетической эволюции предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные > Хрящевые рыбы > Костные рыбы > Амфибии > Рептилии. При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности - направления преобразований органов. В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм - живых ископаемых

Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус -- эогиппус -- миогиппус --парагиппус -- плиогиппус -- современная лошадь -- пример филетической эволюции.

Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм

 Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные.

I- преобразование скелета конечности;

II - схема филетической эволюции:

предковая форма - фенакодус, 1 - эогиппус, 2 - миогиппус, 3 - парагиппус, 4 - плиогиппус, 5 - лошадь;

Ап - А5 - этапы эволюции

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.

Дивергенция в роде синиц.

1 - синица большая (питается крупными насекомыми в садах, парках);

2 - синица лазоревка (добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках);

3 - синица хохлатая (питается семенами хвойных деревьев);

4 - синица гаичка (основная пища - насекомые увлажненных лесов);

5 - синица московка (питается преимущественно насекомыми лесов).

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков. После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956):

1. Критерий положения - две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаза насекомых и глаза позвоночных расположены на голове, но имеют разное происхождение.

2. Критерий специальных качеств, или сходство морфологического плана строения и морфогенеза органов - сходные структуры гомологичны, если они по структуре и развитию совпадают по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез протекают по общим законам у всех организмов; зубы млекопитающих и чешуя рыб имеют сходное строение (эмалевая поверхность, дентиновое тело, пульпарный канал).

3. Критерий непрерывности систем - даже несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб.

Степень дивергенции разных признаков и степень дивергенции онтогенеза могут значительно различаться. Например, хвостатые амфибии и личинки бесхвостых амфибий более сходны между собой, чем личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. Однако по механизмам развития хвостатые и бесхвостые амфибии - сильно дивергировавшие таксоны. В частности, метаморфоз у хвостатых амфибий определяется экзогенными факторами (развитие можно приостановить понижением температуры или голоданием), а метаморфоз у бесхвостых - эндогенными факторами (повышение содержания тироксина). Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы. Группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга, называется монофилетической. В этой трактовке общего предка класс Млекопитающих считается монофилетическим, поскольку общим предком всех подклассов Млекопитающих является класс Рептилии; отряд Ластоногие является монофилетическим, поскольку предковой формой всех подотрядов является отряд Хищные .

Прекрасный пример дивергенции форм - возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Дивергенция любого надвидового масштаба - результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.