49. Макроэволюция.

Внутривидовой уровень эволюции был назван - микроэволюция, надвидовой – макроэволюция

Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т.е. после установления практически полной межвидовой изоляции и, ведущих к образованию, родов, семейств,

отрядов и таксонов более высокого ранга.

Надвидовая макроэволюция может привести к

• морфофизиологическому прогрессу (арогенезу)

• идиоадаптации (алломорфозу и специализации)

• морфологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу).

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые в этом случае оказываются агентами межвидовой конкуренции.

Эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия

элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный процесс.

Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.

Основные правила (принципы) эволюции:

правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.

Правило	формулировка	примеры
правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893)	исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.	вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904)	новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм	неспециализированные насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876)	группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.	Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.
правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский паеонтолог)	группа, у которой появляется, безусловно, прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания	примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен):	новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.	млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д
правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен)	различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга	алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

Закономерности макроэволюции:

• пульсирующий характер (чередование периодов типогенеза и типостаза)

Типогенез- формирование основной совокупности признаков нового крупного таксона

неравномерность темпов макроэволюции

происходит постепенно, но в относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки - от нескольких миллионов до 20-30 млн лет.

Типостаз

Сформировавшийся в период типогенеза основной план организации данного таксона в дальнейшем остается постоянным у представителей разных филетических линий в течение значительных промежутков времени (многие десятки и даже сотни миллионов лет), составляющих период типостаза

• неравномерность темпов макроэволюции

Скорость эволюции — это количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется числом таксонов (видов, родов, семейств), которые появлялись за единицу времени, например, за 1 миллион лет.

По признаку скорости эволюции:
горотелическая	средний темп эволюционного процесса. характерна для хищных млекопитающих и брюхоногих моллюсков. амфибии - в карбоне рептилии — в перми.
брадителическая	медленная эволюция характерна для мамонтового дерева, щитня, гаттерии, гинкго, наутилуса.
тахителическая	быстрый темп эволюции для слонов: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры образовали 6 семейств (35 родов). У млекопитающих в течение 30 млн. лет кайнозоя в результате адаптивной радиации возникло 100 семейств.

• направленность

Микроэволюционные процессы идут непрерывно - как в период типогенеза, так и во время типостаза. На их основе происходит адаптивная радиация.

Выражаются в:

• в поступательном морфофизиологическом прогрессе

• устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах

• адаптивной радиации

адаптивная радиация - разветвление филетических линий с возникновением новых видов, связанное с развитием различных частных приспособлений.

Адаптивная радиация по размерам и форме клюва разных видов галапагосских вьюрков Geospizinae (по Дементьеву, 1940) Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать прямыми предками последующих групп млекопитающих. Лишь предположительно допускают, что наиболее ранние формы могли дать начало однопроходным. Основанием для такого предположения служит сходство строения их зубов с зубами зародыша утконоса

• необратимости эволюции (отличие от микроэволюции)

Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде в ходе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе.

В 1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс - результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование.

Биологический прогресс - эволюционное развитие систематической группы: увеличение числа входящих в нее видов, подвидов и других таксонов, расширение ареала, повышение численности особей и т.д.

Критерии биологического прогресса

• возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды;

• увеличение численности особей группы;

• расширение ареала, занимаемого особями группы;

• интенсивное видообразование в этой группе;

• наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.).

В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

Биологический регресс - снижение приспособленности группы организмов к среде обитания.

Критериями биологического регресса:

• снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды;

• уменьшение численности особей в группе;

• сужение ареала, занимаемого особями этой группы;

• вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.);

• наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций).

Арогенез, ароморфоз (морфофизиологический прогресс)

Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) - совершенствование в ходе эволюции строения и функции организма (морфофизиологической организации).

Арогенез, ароморфоз (морфофизиологический прогресс)— направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации.

т.е одно из главных направлений биологического прогресса живых существ, при котором в ходе эволюционного развития усложняется их организация.

Ароморфозы – это адаптации широкого значения, т.е. полезные в самых разнообразных условиях среды, повышающие уровень организации живых организмов. Ароморфозы открывают большие возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания.

Соотношение между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией

После ароморфного усовершенствования организации развитие может продолжаться на основе специализации ее в частных условиях среды.

Благодаря ароморфным преобразованиям (теплокровность, живорождение и др.) произошло широкое расселение животных в самых разнообразных условиях среды (суше, воде, в воздухе), тем самым возникло множество экологических форм, приспособленным к различным географическим зонам.

Идиоадаптации (Алломорфоз)

Идиоадаптации - локальные морфофизиологические приспособления к определенным условиям существования.

Примеры идиоадаптаций. Появление покровительственной окраски Уплощение тела придонных животных Формирование соцветий Видоизменение побегов и т.д.

При идиоадаптации ароморфные признаки сохраняют свое значение.

Пример: для всех видов млекопитающих характерны теплокровность, живорождение, вскармливание потомства молоком.

На основе идиоадаптации сформировалось большое число отрядов и семейств млекопитающих.

Пример: хищные, ластоногие, копытные, кошачьи, лошадиные, медвежьи.

Биологический прогресс осуществляется как на основе морфофизиологических усовершенствований, так и благодаря упрощению морфофизиологической организации.

В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда стабильна, наблюдается явление общей дегенерации (катаморфоз - от греческого движение вниз).

Общая дегенерация или катаморфоз – эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации.

В результате чего происходит переход другие условия жизни, что влечет утрату части имеющихся или бесполезных признаков.

Прогрессивная эволюция заключается в выживании наиболее приспособленных, а не более высокоорганизованных существ.

Общая дегенерация наблюдается у многих форм организмов и связана в основном с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни.

Общая дегенерация не затрагивает кардинальных черт организации данной систематической группы.

Виды идущие по пути катаморфоза могут увеличивать численность и ареал, т.е. двигаться по пути биологического прогресса.

Биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию, может длиться долго.

Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют.

Пример: латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн. лет назад

дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры.

Дивергенция - расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Конвергенция - (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями и термитами.

Паралле­лизм - эволюци­онное явление, когда сходство ор­ганизмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологич­ных структур.

Структуры и органы, имеющие общее про­исхождение называют гомологичными

Аналогичные органы (от греч. análogos — соответственный), органы и части животных или растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению.

Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши. Справа - американские плацентарные млекопитающие, слева - их австралийские сумчатые аналоги (Coyne, 2009). Внешне (т.е. по "поверхностным" адаптивным признакам) сумчатая летяга больше похожа на обычную летягу, чем на сумчатого крота или сумчатого муравьеда. Однако по более "глубоким" (т.е. эволюционно древним) анатомическим и эмбриологическим признакам, а также по нуклеотидным последовательностям ДНК, она гораздо ближе к другим австралийским сумчатым. Поэтому ее и относят к отряду сумчатых, а белку-летягу - к отряду грызунов.