31. Тип хордовые.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Около 43 тыс. современных видов по всему земному шару. Разнообразны, различны по размеру: от нескольких мм (аппендикулярия) до 30 м, 150 т (синий кит).

Общие черты организации:

1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой скелет. Хорда энтодермального происхождения из сильновакуолизированных клеток, окруженная соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных в процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом.

2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг.

3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки.

4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Эти признаки характерны только для хордовых. Однако, имеются и другие особенности, свойственные другим животным:

1) Вторичноротые животные;

2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость;

3) Метамерные животные (у высших позвоночных метамерия проявляется в строении позвоночного столба и некоторых мышц, отхождении спинномозговых нервов);

4) Двустороннесимметричные (билатеральные) животные.

Хордовые произошли от целомических червеобразных животных, перешедших к малоподвижному или сидячему образу жизни, что повлекло за собой уменьшение числа сегментов и образование вторичного рта.

Эти животные дали начало 3 типам:

1) Иглокожие;

2) Погонофоры – простые животные с ЦНС из спинного ствола с головным ганглием; органы движения и пищеварительная трубка отсутствует (характерно внекишечное пищеварение путем всасывания питательных веществ клетками щупалец);

3) Полухордовые – дали начало 2 классам:

а) класс Перистожаберные б) класс Кишечнодышащие.

Представители этих классов имеют следующие признаки хордовых:

1) Наличие жаберных щелей в стенках глотки;

2) Зачаток миохордального комплекса;

3) Невроцель в нервной трубке.

Существует 2 гипотезы происхождения хордовых от полухордовых:

1) гипотеза Гарстанга (1928)

- хордовые произошли от личинок кишечнодышащих. Некоторые кишечнодышащие перешли к сидячему образу жизни, фильтруя воду через прободенную жаберными отверстиями глотку. Их подвижные личинки выработали способность к размножению на личиночной стадии (неотения), что привело к появлению подвижного предка хордовых с развитой хордой и нервной трубкой над ней. Доказательство этой теории – существование личинок асцидий с признаками хордовых.

2) гипотеза Северцова (1912, 1939)

- хордовые произошли от червеобразных ползающих или роющих предков кишечнодышащих, у которых развилась хорда; в глотке с жаберными щелями возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды.

С переходом примитивных хордовых в пресные водоемы произошло дальнейшее развитие двигательной системы, интенсификация метаболизма и активизация сбора пищи, следовательно, развитие нервной системы и органов чувств, усложнение поведения, что привело к появлению высших хордовых – позвоночных.

2. Общие черты организации хордовых.

1) Опорно-двигательная система:

Основа – миохордальный комплекс, образованный центральной спинной струной (позвоночным столбом) и прилегающей к ней метамерной мускулатурой. Совершенствование этой системы привело к появлению плавающих, бегающих, прыгающих, роющих, лазающих и летающих животных, заселивших все среды.

2) Питание и пищеварение:

Происходит дифференциация пищеварительного тракта. У низших хордовых появляется слизистая сеть для улавливания пищевых частиц, у позвоночных формируется аппарат активного захвата пищи (челюсти). Характерен активный поиск и добыча пищи. Появление конвейера ферментов: определенные ферменты располагаются в разных участках пищеварительного тракта → последовательный гидролиз пищевого комка. Возникают выросты пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа.

3) Дыхание:

У низших и водных хордовых формируется жаберный аппарат на жаберных перегородках глотки → увеличивается поверхность соприкосновения капилляров жаберного аппарата с протекающей водой → происходит быстрое изъятие О₂. Переход к атмосферному дыханию с помощью легких привело к заселению хордовыми суши. В крови и мышцах характерно наличие двух дыхательных пигментов: гемоглобина (эритроциты) и миоглобина (красные мышцы).

4) Кровеносная система:

Характерна замкнутая кровеносная система; появляется разделенное на камеры и отделы сердце; появляются эндотелиальные выстилки стенок кровеносных сосудов → усиливается регуляция и увеличивается стабильность внутренней среды организма, что приводит к переходу от пойкилотермии к гомойотермии. Повышается содержание сахаров в плазме крови, увеличивается количество белков в плазме → повышение сопротивляемости инфекциям (иммунитета).

5) Выделение:

В ряду хордовых происходит переход от нефридиальной выделительной системы (ланцетник) к туловищным (водные хордовые) и тазовым (наземные хордовые) почкам. Т.о. почки – основной орган вводно-солевого обмена.

6) Нервная и эндокринная системы:

ЦНС имеет вид трубки, у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Увеличивается число тел нейронов (серое вещество) в головном мозге (у млекопитающих более млрд.). Формируются сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку о состоянии организма и внешней среды (усложняются органы чувств). Эндокринная система отличается большой сложностью. Наблюдается огромное разнообразие гормонов (тиреоидные, стероидные, минералкортикоидные и т. д.). Имеет место нейрогуморальная регуляция жизненных процессов – размножения, линьки, миграций, спячки и т. д.

3. Система типа Хордовые.

Тип Хордовые (Chordata)

1. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, seu Urochordata)

1) Класс Асцидии (Ascidiae)

2) Класс Сальпы (Salpae)

3) Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

2. Подтип Бесчерепные (Acrania)

1) Класс Головохордовые (Cephalochordata) (ланцетник)

3. Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)

А. Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

1) Класс Круглоротые (Cyclostomata)

а) Подкласс Миноги (Petromyzones)

б) Подкласс Миксины (Myxines)

Б. Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

- Надкласс Рыбы (Pisces)

1) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

а) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii) (акуловые и скатовые)

б) Подкласс Цельноголовые (Holocephalii) (химеры)

2) Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

а) Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) (кистеперые и двоякодышащие)

б) Подкласс Лучеперые (Actinopterygii) (ганоидные и костистые)

- Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda)

1) Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

а) Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondylii) (хвостатые и безногие)

б) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondylii) (бесхвостые)

Классы Костные и Хрящевые рыбы надкласса Рыбы и класс Земноводные надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноводных позвоночных животных, или анамний (Anamnia).

2) Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

а) Подкласс Анапсиды (Anapsida) (черепахи)

б) Подкласс Архозавры (Archosauria) (крокодилы)

в) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) (клювоголовые и чешуйчатые)

3) Класс Птицы (Aves)

а) Подкласс Древние птицы (Archaeornithes)

б) Подкласс Настоящие, или Веерохвостые птицы (Neornites)

надотряд Плавающие (Impennes) (пингвинообразные)

надотряд Бегающие (Ratita) (страусоподобные)

надотряд Килевые, или Новонебные (Neognathae) (около 30 отрядов)

4) Класс Млекопитающие (Mammalia)

а) Подкласс Первозвери (Prototheria)

инфракласс Атерии (Atheria) (однопроходные, или клоачные)

б) Подкласс Настоящие звери (Theria)

инфракласс Низшие звери (Metatheria) (сумчатые)

инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria, seu Placentalia)

Классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноназемных позвоночных животных, или амниот (Amniota). Класс Головохордовые

Внешний вид. Ланцетник — полупрозрачное животное длиной 5—8 см, с телом рыбообразной формы, сжатым с боков. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник. Эта же складка, продолжаясь на хвостовой отдел тела, образует ланцетовидный хвостовой плавник. От предротовой воронки по бокам брюшка тянется правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником в районе атриального отверстия (атриопор).

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного — однослойного эпителия (эпидермиса) и внутреннего (кутиса), подстилающего эпидермис тонким слоем студенистой соединительной ткани — кориумом. Большинство клеток эпидермиса цилиндрические. Имеются бокаловидные железистые клетки, выделения которых образуют тонкую поверхностную пленку — кутикулу, предохраняющую нежную кожу от повреждения частицами грунта.

Скелет. От переднего до заднего конца тела тянется хорда, у ланцетника представленная уникальным образованием, не встречающимся у других хордовых (рис. 1). Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, и представляет собой сложную систему поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой.

Пластинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Хорда действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость — хорда ведет себя как гидростатический скелет.

Мускулатура ланцетника (рис. 2) мало дифференцирована и обеспечивает лишь несложные движения животного при плавании и зарывании в песок. К хорде прилегает 50—80 мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительными перегородками — миосептами. Миосепты изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. В этой связи миомеры имеют форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди лежащего миомера. Миомеры левой и правой сторон тела расположены таким образом, что миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению миомеров другой стороны. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости. Упругие лопасти хвоста при таком движении, изгибаясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед.

Пищеварительная система. Питание в значительной степени пассивное — фильтрацией. Пища попадает через рот в глотку вместе с током воды, возникающим при движении предротовой воронки венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом — мускулистой перегородкой. По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, выстланный железистыми и мерцательными клетками, — эндостиль. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением ресничек эпителия эндостиля возбуждается ток, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От начальной части кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост. Переваривание пищевых частиц происходит как по всей длине кишечника, так и в полости печеночного выроста, стенки которого выделяют пищеварительные ферменты.

Дыхательная система. Стенки глотки пронизаны многочисленными (около 100 пар) косорасположенными жаберными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Вода через рот поступает в голову, проходит через жаберные щели в окружающую глотку околожаберную полость, которая защищает дыхательный аппарат от засорения частичками грунта. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебанием ресничек, покрывающих межжаберные перегородки.

Кровеносная система ланцетника замкнутая. Представлена двумя крупными сосудами — спинным и брюшным — и капиллярами. Сердца нет. Течение крови осуществляется за счет сокращений брюшного сосуда. Гемоглобина нет, кровь бесцветна.

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными над глоткой. Почти вся нефридиальная трубка находится в полости тела — целоме, а конец открывается в околожаберную полость.

Нервная система. Центральная нервная система представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцелем. При развитии ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия — невропора. У взрослых особей этого сообщения нет, а на месте невропора остается углубление, носящее название обонятельной ямки.

В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный «глазок»). Его функция не выяснена.

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки в каждом сегменте двумя парами (левая и правая) — спинным и брюшным. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными — двигательно-чувствительными. Брюшные — чисто двигательные. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника не связаны между собой.

Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же располагаются нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. В нервной трубке расположены светочувствительные клетки — глазки Гессе.

ОБОЛОЧНИКИ (личиночнохордовые; Tunicata или Urochordata), подтип хордовых животных, включает три класса (асцидии,аппендикулярии и сальпы), объединяющих 1100-2000 видов. Это широко распространенные малоподвижные морские организмы, тело которых заключено в выделяемую наружным эпителием оболочку — тунику (отсюда название). Длина тела от 0,3 см до 30 м. Хорда есть только у личиночных форм. Некоторые ведут прикрепленный образ жизни и представляют собой одиночные формы или ветвящиеся колонии. Другие медленно плавают в толще воды. Наиболее заметным органом оболочников является передняя часть U-образного пищеварительного тракта — глотка, занимающая большую часть объема тела. Питание осуществляется путем фильтрации. Добычей им служат мелкие одноклеточные животные и растения и мелкие органические остатки. Кровеносная система оболочников незамкнутая, лакунарного типа, состоит из сердечного мешка и развитой сети лакун. Кровь движется по крупным сосудам, а затем изливается в полости, омывающие органы. Нервная система представлена мозговым ганглием на спинной стороне тела и отходящим от него нервным стволом. Оболочники — гермафродиты, многие из них способны к бесполому размножению путем почкования.Класс асцидии (Ascidiae). К этому классу принадлежит большинство оболочников, пред­ставленных сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободно­плавающий образ жизни. Асцидия внешне похожа на двугорлую бан­ку. Основанием своего тела (подошвой) она при­креплена к выступам дна. На вер­хней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковид­ную глотку. Это ротовой сифон. Другое отверстие распо­ложено ниже сбоку - это клоа­кальный сифон. Глотка прониза­на большим числом мелких отверстий - жаберных щелей, или стигм, через которые циркулиру­ет вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через отвер­стие - атриопор, располагающее­ся на клоакальном сифоне. Питание пассивное. Есть эндостиль. Пи­щевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем. Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Кровеносная система незамкнутая, лакунарная. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенною между ротовым и клоакальным сифо­нами. Органов чувств нет.Репродуктивная система. Асцидии гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание - почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы. Половое размножение асцидии: из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка. Внешне она напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закла­дываются хорда и нервная трубка. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нерв­ная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая обра­зует ганглий. Глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковид­ный облик. На поверхности тела быстро формируется туника. Оболочники имели общих предков. Предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную труб­ку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к си­дячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось. Прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и почкованием.