Лекция. Метаморфозы вегетативных органов (2 ч.)
Рассматриваемые вопросы:
1. Определение понятия «Метаморфоз».
2. Метаморфозы побега.
3. Метаморфозы листа.
1. Определение понятия «Метаморфоз».
Метаморфоз – это резкое, наследственное изменение органа, вызванное сменой им функции.
Метаморфозы формируются в том случае, если орган начинает выполнять какую-то одну, реже две специфические функции. При этом все строение органа видоизменяется и приспосабливается под выполнение данной функции. Часто при этом орган теряет характерный облик.
Например, колючки у растений в первую очередь являются приспособлением к уменьшению испарения воды, и попутно выполняют функцию защиты от поедания. При формировании колючек от листьев и побегов остаётся только ось.
Теория метаморфоза растений (Гёте (1790))
Лист – один из самых изменчивых органов растения. По теории Гёте все видоизменения форм листьев следует считать проявление метаморфоза (от семядолей до прицветников и далее до частей цветка и образования органов полового размножения).
Т.е., правильный метаморфоз (по Гёте) – это проявление всех потенциальных возможностей морфогенеза листа в ходе индивидуального развития.
Неправильный метаморфоз (по Гёте) – когда сразу образуется видоизменённый орган (например, колючка) без промежуточной стадии нормального листа.
С понятием метаморфоза тесно связаны понятия о гомологичных и аналогичных органах.
Гомологичные – органы, имеющие одинаковое происхождение и расположение, но различные по форме и функциям. Все листовые органы, заложившиеся в виде бугорков на конусе нарастания гомологичны, независимо от того, как они выглядят во взрослом состоянии.
Аналогичные - органы, имеющие разное происхождение и расположение, но похожие по форме и выполняющие одинаковые функции. Например, листовые и побеговые колючки.
Для выяснения морфологической природы метаморфизированных органов нужно обязательно смотреть их онтогенез, способ и место заложения.
Гёте, строя теорию метаморфоза, имел в виду только различные возможности воплощения листовых зачатков в ходе онтогенеза побега.
В дальнейшем проблема метаморфоза получила эволюционное освещение. В новой интерпретации метаморфизированными условились считать органы, достаточно резко уклонившиеся от типичной, исходной формы, в связи с изменением функций в ходе приспособительной эволюции.
Современное определение метаморфоза – это резкое, наследственное видоизменение органа, связанное со сменой функции (т.е. неправильный метаморфоз по Гёте).
2. Метаморфозы побега.
Метаморфозы побегов имеют большое значение для растений, они либо являются приспособлениями для перенесения неблагоприятных условий, либо для размножения, либо для запаса питательных веществ, а иногда и то и другое вместе.
Метаморфозы побегов можно разделить на две группы: метамофозы подземных побегов и метаморфозы надземных побегов.
Метаморфозы подземных побегов.
Подземные метаморфозы чаще всего служат трём целям:
для перенесения неблагоприятного времени года (зима, засушливый сезон в тропиках);
для запаса питательных веществ;
для вегетативного размножения.
А. Каудекс (лат.caudex – ствол, пень) – многолетний орган побегового происхождения, формирующийся у травянистых многолетников с хорошо выраженным и сохраняющимся всю жизнь стержневым корнем.
Каудекс образуется в месте перехода стебля в корень: а) из коротких оснований отмирающих полурозеточных цветоносных побегов (свербига, василёк);
б) из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов (например, клевер горный, многие зонтичные).
Доказательством побегового происхождения каудекса является: 1) на нём сначала хорошо заметны листовые рубцы;
2)на нём закономерно располагаются почки.
Функции каудекса: 1) вместе с конем – это место отложения запасных веществ; 2) имеет много почек возобновления, то есть служит для ежегодного возобновления растения.
Чаще всего каудекс находится под землёй, реже – это надземное образование (у уровня почвы).
Каудекс утолщается за счёт работы камбия и постепенно переходит в многолетний долгоживущий, тоже утолщающийся стержневой корень. Их граница часто незаметна, поэтому каудекс иногда называют стеблекорнем.
По мере старения каудекс начинает разрушаться и отмирать. Отмирание каудекса идёт от центра к периферии (в центре образуется полость), за счёт разрушения мягких тканей сердцевины. При этом каудекс может распадаться на отдельные части – партикулы. Процесс разрушения каудекса называется партикуляция. Обычно такие партикулы имеют старческие изменения и живут недолго.
Каудекс следует отличать от корневища, которое чаще всего растёт горизонтально или косо и начинает разрушаться не от центра, а с наиболее старого проксимального конца. Главного корня у корневищных растений нет совсем.
Каудексовые растения часто встречаются в семействах: бобовых (люпин, люцерна), зонтичных (ферула, бедренец), сложноцветных (одуванчик, некоторые полыни).
Б. Корневище (ризом(греч.)- корнеподобный) – многолетний, подземный видоизменённый долговечный побег, выполняющий функции: 1) запаса питательных веществ; 2) пережидания неблагоприятных условий; 3) возобновления; 4) вегетативного размножения и расселения (часто, но не всегда).
Т.е., корневище выполняет другие функции нежели типичный надземный побег.
По строению, морфологическим признакам корневище имеет все признаки побега и хорошо отличается от корня.
Имеются листья, но не зелёные, а чаще чешуевидные, бесцветные или коричневатые. Иногда листьев нет, они редуцируются, но на их месте остаются листовые рубцы (например, купена).
Хорошо заметны узлы и междоузлия.
К
ак
правило, хорошо развиты запасающие
ткани (обычно сердцевинная паренхима)
корневище – место накопление
питательных веществ, чаще всего крахмала.Имеются почки возобновления экзогенного происхождения, в том числе и спящие (на корне экзогенных почек никогда не образуется). С помощью корневища растение хорошо переносит неблагоприятные условия (зимует) и затем возобновляется (весной).
Благодаря наличию большого количества почек возобновления, корневище служит для вегетативного размножения (корнями растение размножается гораздо реже).
Корневище может ветвиться, как и побег. По характеру ветвления различают: симподиальные (купена, пырей и др.) и моноподиальные корневища (медуница).
Когда корневище ветвится, то на поверхности почвы образуется куртина надземных побегов, принадлежащих одной особи. Часто старые участки корневищ со временем разрушаются, пергнивают, молодые участки обособляются и дают начало новым растениям.
Т.о., совокупность новых особей, образующихся из одной вегетативным путём называется клоном (или клон – вегетативное потомство одной особи).
Корневища характерны, в основном, для травянистых многолетников, реже кустарничков (брусника, черника), иногда кустарников (бересклет).
Корневище живёт от 2-3 до 100 и более лет.
По длине междоузлий различают: короткокорневищные и длиннокорневищные растения.
По направлению роста корневище может быть: горизонтальным, косым или вертикальным.
По способу формирования: различают 2 типа корневищ:
Эпигеогенные (надземнорождённые) корневища (греч.: эпи – над; гео – земля; генно – образоваться).
Примеры: медуница, копытень, фиалка удивительная, гравилат речной, ирис, манжетка, сивец и др..
Первоначально корневище формируется как надземный побег, иногда с листьями (чаще чешуевидными, реже – с нормальными), а затем с помощью придаточных корней, втягивается в почву и превращается в корневище, в котором откладываются питательные вещества. Листья при этом отмирают (остаются рубцы или какое-то время основания листьев с остатками черешков). Т.о., в онтогенезе такой побег претерпевает метаморфоз, причём, происходит и полная смена функций.
Гипогеогенные (подземнорождённые) корневища (греч.: гипо – под; гео – земля; геннао – образоваться).
Примеры: встречаются у многих многолетних трав (вероника) и кустарничков, у многих злаков (пырей), лилейных (купена, ландыш).
Это изначально подземные корневища. Побег начинает расти из почки поз землёй, и первый участок растущего побега сразу становится корневищем. Листья на таком побеге сразу же закладываются в виде чешуй или только имеются листовые рубцы. Стебель сразу паренхиматизируется и в нём откладываются запасные вещества. Образуются почки, из которых вырастают надземные побеги.
Возможно, в филогенезе первичным был эпигеогенный способ образования корневищ, а затем через стадию раннего и глубокого погружения стали развиваться гипогеогенные корневища.
В. Подземные столоны и клубни.
Подземные столоны (stolo (лат.) – корневой побег) – подземные, боковые, недолговечные, удлинённые, видоизменённые побеги, несущие чешуевидные листья и служащие для вегетативного размножения и расселения.
В отличие от корневищ, столоны недолговечны, быстро разрушаются, дочерние особи отделяются и начинают самостоятельное существование.
На концах подземных столонов часто могут формироваться клубни (иногда луковицы) (картофель, топинамбур, стрелолист, седмичник, адокса и др.).
Клубень формируется на конце столона из верхушечной почки, которая сильно разрастается, её ось паренхиматизируется, от почечных чешуй остаются рубцы- бровки. В пазухах каждой бровки сидят боковые почки – глазки, на верхушке клубня формируется группа почек вместе с верхушечной. Иногда клубень может формироваться из гипокотиля (цикламен).
Т.о., клубень – видоизменённый побег, стебель которого включает 1 или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает запасные вещества (чаще крахмал, реже масла).
На клубне имеются: недоразвитые листья – бровки, пазушные (глазки) и верхушечная почка, т.е. – это побег.
Кроме подземных, у растения могут формироваться надземные столоны. Они называются усы (земляника, костяника, лютик ползучий и др.). Функции у них те же, что и у подземных столонов + фотосинтетическая, т.к они часто несут зелёные листья. Т.о., надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, служащие, в основном, для захвата территории и вегетативного размножения. Часто они укореняются в узлах и из пазушных почек образуются дочерние особи.
Г. Луковица. – подземный (редко надземный), многолетний видоизменённый побег с очень короткой уплощённой осью – донцем и чешуевидными или мясистыми листьями, в которых откладываются запасные вещества (вода и сахара). От донца отходят придаточные корни.
Луковица – это орган возобновления, вегетативного размножения и пережидания неблагоприятных условий. Иногда луковицы могут образовываться в пазухах листьев-чешуй или на концах столонов.
Луковицы характерны для семейства лилейных (лилия, тюльпан, пролеска), луковых (лук, чеснок), амариллисовых (амариллис, нарцисс, гиацинт и др..).
Луковица – это приспособление к перенесению условий водного дефицита, поэтому много луковичных в степях, пустынях, в Средиземноморье, в Южной Африке.
Клубнелуковица – подземный многолетний видоизменённый побег с утолщённым и паренхиматизированным стеблем, который выполняет запасающую функцию, а листья сухие, плёнчатые, прикрывают почки возобновления.
Клубнелуковица характерна для гладиолуса, шафрана (крокуса) и др..