4. Явление центрального торможения: механизмы процесса, классификация. Значения центрального торможения.

Явление центрального торможения — это нервный процесс, при котором возбуждение одних нейронов подавляет или предупреждает возбуждение других нейронов.

Торможение никогда не распространяется по нервным волокнам. Это местный процесс. Для торможения в ЦНС имеются специальные тормозные нейроны и тормозные синапсы.

Некоторые медиаторы в ЦНС оказывают только тормозное действие, например глицин, ГАМК, но есть медиаторы, которые оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие, — ацетилхолин, глутамат.

Классификация центрального торможения:

1. Постсинаптическое, гиперполяризационное торможение связано

с формированием на мембране ТПСП(тормозного постсинаптического потенциала). Постсинаптическая мембрана при этом гиперполяризуется, возбудимость нейрона понижается, в результате он или уменьшает частоту, или прекращает генерировать ПД(потенциал действия).

2. Пресинаптическое деполяризационное торможение уменьшает

эффект действия на клетку возбуждающих синапсов (торможение на

входе). Морфологической основой его являются аксо-аксональные си-

напсы. Медиатор — ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). При выделении ГАМК в пресинаптической терминали возбуждающего синапса развивается длительная деполяризация (до 100 мс), что приводит к уменьшению выделения возбуждаю-

щего медиатора и падению амплитуды ВПСП. Ионный механизм пре-

синаптического торможения до конца не выяснен. Предполагают, что

происходит повышение проницаемости для ионов хлора, но двигается

он согласно электрохимическому потенциалу из клетки.

Значение центрального торможения.

Основные процессы, проходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждения и торможения. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и меду разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточенность внимание на одном процессе. Реципрокные отношения активности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Латеральное торможение – отношение между возбуждением и торможением в коре. Вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, которая в 2 раза по протяжённости больше зоны возбуждения. Это обеспечивает контрастность восприятия, что позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

В коре после возбуждения всегда возникает торможение активности; после торможения – возбуждение ( последовательная индукция). Когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определённой зоне, возникает иррадиация возбуждения в коре.

5. Виды центрального торможения: реципрокное, возвратное (Решноу), латеральное (окружающее), нисходящее (Сеченовское).

1) Поступательное реципрокное торможение по Шеррингтону: при активации рецепторов растяжения какой-либо мышцы возбуждаются ее альфа-мотонейроны, при этом одновременно (реципрокно, сопряженно) тормозятся альфа-мотонейроны мышцы антагониста. Например, при возбуждении моторного ядра мышцы сгибателя реципрокно тормозится моторное ядро мышцы разгибателя. Значение: автоматическое облегче- ние работы сустава.

2) Возвратное торможение по Реншоу: при увеличении частоты им- пульсации альфа-мотонейрона колатераль его аксона возбуждает тор- мозный интернейрон (клетка Реншоу). Тормозный нейрон выделяет медиатор глицин, который, вызывая процесс гиперполяризации, снижа- ет величину деполяризации сомы альфа-мотонейрона, что приводит к понижению частоты ПД. Значение: обеспечивает сохранение средней частоты импульсации альфа-мотонейрона, нейрон импульсирует ста- бильно в течение длительного времени, обеспечивая поддержание по- зного тонуса. Вещества стрихнин, столбнячный токсин блокируют ра- боту глицинергических синапсов, что приводит к судорогам.

3) Латеральное (окружающее) торможение: при активации одного нейрона одновременно активируются интернейроны, которые тормозят рядом лежащие нейроны. Это торможение хорошо изучено в сенсорных системах, предполагается, что оно обеспечивает контрастность воспри- ятия сигнала.

4) Поступательное опережающее торможение по Сеченову: при раз- дражении ретикулярной формации ствола мозга импульсы по ретику- лоспинальному тракту поступают в спинной мозг и активируют тор- мозные интернейроны, которые тормозят альфа-мотонейроны. Тормо- жение альфа-мотонейронов проявляется в увеличении латентного времени спинальных рефлексов.