Подцарство оксифотобактерии - oxyphotobacteria

Подцарство оксифотобактерии включает отдел очень древних живых организмов – цианобактерий, называемых также сине-зелеными водорослями.

Цианобактериb, или сине-зеленые водоросли (Cyanobacteria), относятся к фототрофным прокариотам. Несмотря на то что их организация близка к прокариотам (строение клеток, наличие муреина, способность фиксировать азот), имеются и отличия от бактерий: наличие фотосистемы II; организация пигментной системы, аналогичной красным водорослям; фотосинтез с выделением кислорода; водный (в основном пресноводный) образ жизни.

Строение.Клетки – по форме округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные – могут оставаться одиночными, объединяться в колонии или образовывать многоклеточные нити.

Клеточная стенка довольно толстая, содержит некоторое количество целлюлозы. Но главными её компонентами являются иные полисахариды и пектиновые вещества. Подобно многим прокариотам, клеточная стенка сине-зеленых водорослей содержит муреин (гликопептид). В клеточной стенке есть поры для сообщения между клетками. Поверх клеточной стенки часто выделяется слизь в виде толстого чехла, предохраняющего от высыхания и облегчающего скольжение.

Кроме того, в цианобактериях возможно фиксирование атмосферного азота. Настоящие вакуоли с клеточным соком редки, но в цитоплазме многих видов этих водорослей имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли Нитчатые формы водорослей (например, осциллятория, носток) помимо обычных клеток имеют более крупные вакуоли, наполненные азотом – гетероцисты (рис.4). Гетероцисты способны фиксировать азот, снабжая таким образом, азотистыми веществами прочие клетки. Считается, что эти вакуоли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в толще воды.

У цианобактерий найдены пигменты: хлорофилл a,несколько каротинов и ксантофиллов, а также фикобиллины, модифицирующие их окраску от сине-зеленой, фиолетовой и красноватой почти до черной (синие – фикоцианин и красный фикоэритрин). Пигменты располагаются в одиночных тилакоидах. Фотосинтезирующий аппарат цианобактерий имеет фотосистемы I и II, поэтому способен к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода. Продукты фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количествах. Чаще всего это гликопротеид, похожий по химическому составу на гликоген. Большинство цианобактерий, будучи автотрофными организмами, могут синтезировать все вещества клетки за счёт энергии света. Однако они способны и к смешанному типу питания (как гетеротрофы).

Рис. 4. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии – Cyanophyta):

А – осциллатория (Oscillatoria); Б – носток (Nostoc); В – анабена (Anabaena); Г – лингбия (Lyngbya); Д – ривулярия (Rivularia); E – глеокапса (Gleocapsa); Ж — хроококк (Chroococcus); 1 –общий вид; 2 – вид при малом увеличении микроскопа; 3 – отдельная нить при большом увеличении; 4 – гетероцисты

 

Дли цианобактерий, как и для бактерий, характерно наличие нуклеоида в центральной части клетки. B качестве запасных включений в цитоплазме имеются гликоген, волютин, белок цианофицин.

Размножение.И отличие от настоящих бактерий у цианобактерий, не имеющих жгутиков, полового процесса нет.

Вегетативное размножение одноклеточных и колониальных форм происходит за счёт деления клетки пополам (как у бактерии); у нитчатых форм разделение происходит по гетероцистам.

Распространение и значение.За счет своей миксотрофности (авто- и гетеротрофный способ питания), а также азотфиксации сине-зеленые водоросли встречаются и в воде, и на суше. Их массовое развитие в воде вызывает «цветение» воды. При гниении клеток в воду выделяются токсические вещества, поэтому вода приобретает неприятный запах. Благодаря газовым вакуолям цианеи всплывают на поверхность воды, на которой образуется маслянистая пленка, не пропускающая воздух. Вода становится непригодной для питья и вызывает массовую гибель рыб (замор). На суше образуют налеты на камнях и коре деревьев, входя в симбиоз с грибами и образуя лишайники. Среди относительно немногих случаев полезного использования человеком цианобактерий – искусственное разведение видов анабена (Anabena oryza) на рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота. Внесение в почву перед посевом анабены повышает урожайность риса на 50 % за счет фиксации азота из атмосферы. Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima) содержат физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины и рекомендуются для использования в качестве пищевых добавок.

 

ГРИБОПОДОБНЫЕ ПРОТОКТИСТЫ

ЦАРСТВО ПРОТОКТИСТЫ – PROTOCTISTA

В 1866 г. Эрнст Геккель предложил наряду с царствами животные и растения, третье царство – протисты, объединив в него и про-, и эукариотические клетки. В начале 1980-х годов американская исследовательница Линн Марголис взамен термина «протисты» ввела термин «протоктисты» и отнесла к протоктистам только относительно просто устроенные эукариотические организмы. Так, к протоктистам были отнесены некоторые представители подцарства животные – Protozoa, грибоподобные организмы типа оомикот, слизевиков и все эукариотические водоросли (бурые, диатомовые, зеленые и т.д.). Все эти организмы разнообразны в морфологическом и генетическом отношении, но в общих чертах их объединяет одно: все протоктисты – эукариоты, причем чаще это – обитатели вод. Известны одноклеточные, колониальные и многоклеточные протоктисты, но у всех форм органы вегетативного тела отсутствуют. В ходе онтогенеза у всех представителей отсутствуют зародышевые стадии. Большинство обладаем ундулиподиями (ресничками) на определенных стадиях развития. Гетеротрофное питание происходит путем заглатывания и всасывания. Автотрофное питание осуществляется с помощью своеобразных пластид. Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Грибоподобные протоктисты по способу питания гетеротрофы. Их репродуктивные клетки подвижны и снабжены одним или двумя ундулиподиями (в отличие от грибов, у которых ундулиподии отсутствуют), реже подвижны сами амебовидные организмы. В связи с тем, что на каком-то отрезке жизни они образуют клеточную стенку, большинство из них в прошлом относили к грибам.

Все представители рассматриваются в ранге отделов.

Оомикоты – водные грибы, обитают на растительных остатках, трупах насекомых, или паразиты беспозвоночных, рыб, амфибий. Наиболее высокоорганизованные – облигатные (от лат «облигатус» – обязательный) паразиты наземных растений (т. е. неспособные существовать вне организма хозяина). Это могут быть примитивные одноклеточные грибы и грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием. Имеют двужгутиковые зооспоры. Клеточные стенки состоят из целлюлозы и пектинов, хитин отсутствует.

Очень важное практическое значение имеет род фитофтора (Phytophtora), насчитывающий около 70 видов, имеющий облигатных и факультативных паразитов. К факультативным паразитам (которые, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому состоянию) принадлежат виды, поражающие яблоню, цитрусовые, эвкалипты и картофельный гриб (Ph. infestans). Этот паразит поражает ботву и клубни картофеля, листья и плоды томатов и других пасленовых. На листьях появляются бурые пятна, и пораженные участки быстро отмирают. На нижней стороне листа образуются спорангиеносцы с лимоновидными зооспорангиями. В воде из зооспорангия выходят двужгутиковые зооспоры, которые после периода подвижности развиваются в гифы, проникающие в лист или клубень. Зооспоры с водой могут заражать и молодые клубни. Гриб может жить как сапрофит на растительных остатках, а при благоприятных условиях перейти к паразитизму. Потери урожая oт фитофторы значительны. К мерам борьбы с облигатными и факультативными паразитами относят соблюдение агротехники и тщательную дезинфекцию хранилищ.