2. Современные тенденции в систематике

В настоящее время основой подавляющего большинства систем живых организмов служит кладистика. Она ставит перед собой цель построить единое Древо всех организмов. Однако это сильно затруднено или даже невозможно по ряду причин²⁰. Но с другой стороны кладистика хорошо описывает эволюционные отношения эукариот.

Как было отмечено, в кладистической систематике признаются лишь монофилетические группы. Но большинство привычных нам групп оказались поли- или парафилетичными. Первые из них категорически отвергаются, а вторые продолжают иногда использоваться.

В последнее время окончательно размылись границы применимости таксономических категорий (царство, тип, класс и пр.). Важно понимать, что одна и та же клада в системах различных авторов может иметь различный статус и, что главное, различный состав, что отражает условность иерархии данных категорий. Например, группа Rhizaria может иметь ранг империи (Белякова, 2006б), подцарства (Cavalier-Smith, 2002), надцарства (Малахов, 2014). В этих системах она имеет и несколько различный состав.

3. Группы прокариот

Для прокариот характерен горизонтальный перенос генов, создающий общий пул генов, которые доступны представителям различных видов. Причём наблюдаются переходы генов между бактериями и археями. Генетическая информация сильно «перемешивается». Такая ситуация даже размывает понятие вида у прокариот. Их эволюцию можно представить скорее в форме сети. Но всё-таки прослеживаются некоторые её древовидные составляющие, что является предметом активного изучения.

Среди бактерий и архей выделяются крупные группы, которые тяжело описываются кладистически и включены в общую сеть.

В последнее время принято, что если сходство генов 16s pРНК между определяемой бактерией и эталоном больше или равно 97%, то это искомый «вид», ≥ 94% – «род», ≥ 92% – «семейство», ≥ 90% – «порядок», ≥ 85% – «класс», ≥ 80% – «филлум (тип)». Эти критерии названы операционнми таксономическими единицами (OTU).

Современные работы по систематике бактерий очень противоречивы.

Общеиспользуемой системой классификации и идентификации бактерий является система Берджи.

Исторически существует разделение бактерий по окраске стенки методом Грамма на граммположительных и граммотрицательных. Как правило, это связано с принципиальным отличием в строении клеточных стенок. Однако существуют исключения. Вопрос о филогенетической характеристике данных групп открыт.

К граммположительным бактериям относятся Actinobacteria (микобактерии, актиномицеты стрептомицеты, хлорофлексы), Firmicutes (бациллы (в т.ч. сибирской язвы), клостридии, лактробактерии, стафилококки и стрептококки) термофил Deinococcus –Thermus и другие.

К граммотрицательным: Acidobacteria, Aquificae, Bacteroidetes, Chlamydiae, Chlorobi, Chloroflexi, Nitrospirae, Spirochates (боррелии, трепонема), Thermotoga, планктобактерии (PVC-клада), сфингобактерии (FCB-клада), цианобактерии (Cyanobacteria) и крупнейшая группа – протеобактерии (Proteobacteria) (пурпурные несерные бакетрии, легионеллы Rickettsia (в.т. тифовая), каулобактерии, ризобиум, азотобактер и другие азотофиксаторы, псевдомонады, энтеробактерии (Echerichia coli, сальмонелла, чумная палочка),Vibrio (вт.ч. холерный), Helicobacter pylori).

Среди архей выделяют несколько парафилетических групп, крупнейшие из которых – эвриархеоты (Euryarchaeota), DPANN, TACK²¹.