Глава 2. Макросистематика

1. Жизнь и три её домена

Одним из постулатов биологии является предположение о монофилетичности всего живого на планете Земля, т.е. о том, что существовал гипотетический общий предок. Он носит название LUCA (Last Universal Common Ancestor¹⁶).

По уровню организации живое можно разделить на две принципиально отличающиеся по своему устройству группы: прокариоты и эукариоты. Апоморфией последней является наличие клеточного ядра.

Современная макросистематика на основании молекулярных, физиологических и морфологических данных разделяет прокариот на 2 домена: Бактерии (эубактерии, Bacteria) и Археи (Archaea). Эукариоты (Eukaryota)также выделяются в отдельный, третий, домен.

Представления об этих доменах и их взаимном родстве были предложены в 80-х годах XX века великим систематиком Карлом Вёзе на основании последовательностей рРНК (см. рис. 11, а). Согласно им, Арехи и Эукариоты¹⁷являются сестринскими группами, которые объединятся в кладу Neomura (Eocyte).

Более поздней альтернативой служит «Eocyte»-гипотеза, предполагающая парафилетичность архей, и, соответственно, выделяющая два домена. Она подтверждается некоторыми новыми исследованиями. Наиболее близкими археями к эукариотам являются Lokiarchaeota и Thorarchaeota .

Монофилетичность Бактерий также подвергаются сомнению. Вполне возможно, что единственным монофилетичным доменом окажутся лишь Эукариоты.

Эукариотическая клетка напоминает химеру: её метаболические ферменты и системы клеточной смерти близки к бактериальным, а аппарат репликации, транскрипции, трансляции – к архейным. На основании этого существует концепция возникновения эукариотической клетки одновременно из бактериальной и архейной. Такое представление отражается в схеме т.н.«кольца жизни»(см. рис. 11, б).

Bacteria Archaea Eukaryota Eubacteria Neomura L UCA а)	Eukaryota LUCA Archaea б)
Рисунок 11. Представления об эволюции жизни а) дерево Вёзе б) кольцо жизни в) консенсусное дерево распространенных современных гипотез - неустановленные филогенетические отношения	Bacteria Archaea Eukaryota LUCA в)

Ранее апоморфией эукариот считалось наличие цитоскелета. Однако сейчас обнаружено множество примеров его наличия у прокариот.

Приведем сводную таблицу признаков для 3 доменов:

Таблица 4. Признаки доменов
Признак	Bacteria		Archaea			Eukaryota
оформленное ядро	–				+
наличие автономных эндосимбиотических органелл	–				+
высокая компартментизация клетки	–				+
жгутик	флагелла18				аксонема
строение мембраны	бислой, сложные эфиры глицерола и жирной кислоты		монослой или бислой, простые эфиры глицерола и фитанола			бислой, сложные эфиры глицерола и жирной кислоты
наличие гистонов	–19		+
сопряжение транскрипции и трансляции	+				–
наличие интронов и сплайсинга	–			+
коэффициент седиментации (осаждения) рибосом (большая + малая = целая)	50s+30s=70s				60s+40s=80s
коэффициент седиментации (осаждения) рРНК	5s; 16s; 23s				5s; 5,85s; 18s; 28s
количество РНК-полимераз	1		3
начало синтеза белка с N-формилметионина	+		–
возможность митоза и мейоза	–						+
наличие муреина	+		–
фиксация атмосферного N2	+				–
есть хемолитоавтотрофы	+				–
есть метаногены	–	+				–