6. Принципы кладистики

Кладистика – господствующее на сегодняшний день направление филогенетики, зародившееся в середине XX века, основателем которого является немецкий энтомолог Вилли Хенниг. Рассмотрим самые основные принципы данного направления:

• принцип синапоморфий: организмы группируются только на основе родства и только по истинным синапоморфиям. При построении кладистических эволюционных гипотез не учитывается что-либо другое (механизмы эволюции, время и пр.)⁹В кладистике могут существовать лишь монофилетические группы.

• принцип экономии (парсимонии): Наиболее вероятным эволюционным сценарием предполагается тот, который допускает наименьшее число эволюционных событий (см. раздел 7). Соответственно, предполагается, что чем больше сходство, тем больше родство¹⁰

• принцип сестринских групп: Сестринские группы равнозначны. В кладистике не существует отношений «предок-потомок» между реальными объектами. Используя аппарат кладистики, мы не можем установить, что «человек произошёл от обезьян», а можем лишь сказать, что человек образует кладу вместе с остальными обезьянами, а его ближайшие родственники (не предки!) – гоминиды в соответствующей сестринской группе.

Родство в кладистике определяется только количеством разделяющих рассматриваемые объекты узлов, но не суммой изменений признаков. Например, группу 3 и Aves (см. рис. 7) разделяет 1 узел, группы 3 и 2 – 2 узла, а группы 3 и Mammalia – 4 узла. В данном ряду, соответственно, падает кладистическое родство.

7. Построение деревьев методом парсимонии

Метод парсимонии заключается в нахождении среди всех возможных вариантов филогенеза таких, которые достигаются за наименьшее число эволюционных событий, т.е. изменений состояний признаков. Такие варианты являются наиболее экономными.

се серый 3 улыбка а) круг	серый се 4 улыбка б-1) круг	потеря улыбки се с серый улыбка круг 4 в)
Рисунок 8. Различные варианты филогенеза фейсиков	се серый потеря улыбки улыбка круг 4 б-2)

Рассмотрим филогенез ранее упомянутых фейсиков. Они бывают 3 видов: грустные белые, веселые белые и серые¹¹ веселые. Какие состояния признаков считать плезиоморфными, а какие апоморфными? Для этого введём в рассмотрение квадратиков ­ внешнюю группу для всех фейсиков. Квадратики – белые и грустные ребята. Соответственно, эти состояния и являются плезиоморфиями. Построим все возможные варианты филогенеза (см. рис. 8). Наименьшее число эволюционных событий наблюдается на дереве 8,а). Значит это и есть наиболее вероятный вариант филогенеза согласно методу парсимонии. Стоит также отметить, что различные варианты ложных синапоморфий часто дают одинаковое число эволюционных событий [рис 8. б-1) с конвергенцией и б-2) с реверсией]. Это различные эволюционные сценарии, по сути не различимые в кладистике.