- •Глава 1. Филогенетика 4
- •Глава 2. Макросистематика 14
- •Предисловие
- •Глава 1. Филогенетика
- •1. Филогенетика как наука. Родство через сходство
- •2. Филогенетическое древо
- •3. Признаки
- •4. Синапоморфия. Гомология
- •5. Группы
- •6. Принципы кладистики
- •7. Построение деревьев методом парсимонии
- •8. Таблицы расстояний. Построение деревьев с помощью upgma
- •Глава 2. Макросистематика
- •1. Жизнь и три её домена
- •2. Современные тенденции в систематике
- •3. Группы прокариот
- •4. Группы эукариот
- •5. Систематика Metazoa
- •6. Систематика высших растений
- •Приложение. Система, используемая на Международной Биологической Олимпиаде
- •Электронные Древа жизни
- •Рекомендуемая литература
- •Использованная литература
5. Группы
Объекты, рассматриваемые в филогенетике, на основании их признаков можно объединить в группы7. Выделяются следующие их типы:
монофилетическая (клада, голофилетеческая) – группа включает всех потомков гипотетического общего предка. На рис. 7, а) группа Reptilia s.l. включает всех потомков общего предка рептилий (отмечен черной точкой)
парафилетическая8 – группа включает не всех потомков такого гипотетического общего предка, т.е. получается из монофилетической путем изъятия одной или нескольких подгрупп. На рис. 7, б) группа Reptilia s.s. включает всех потомков общего предка рептилий, за исключением Aves.
полифилетическая – группа включает потомков различных гипотетических предков. Говоря точнее, это группа, в отношении которой доказано более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Выделение данных групп часто основано на ложных синапоморфиях. На рис 7, в) группа Теплокровные включает животных, имевших разных общих теплокровных предков: в линии Mammalia и Aves.
Часто объекты, расположенные рядом с основанием древа и сохранившие плезиоморфии, называют базальными группами. Например, относительно продвинутых Aves (см. рис. 7) базальными группами будут группы 1-3 из Reptilia s.s.
Базальная группа, противопоставленная всем остальным (т.е. отходящая в основании древа), и заведомо имеющая отдалённое родство с остальными на филогенетическом древе, называется внешней группой. Она служит для «калибровки» древа, т.к. при построении любого древа неплохо бы знать, как выглядит его основание. Важно, что правильно выбранная внешняя группа позволяет установить, какие состояния признаков являются плезиоморфными, а какие – апоморфными. Взаимоотношения между различными подгруппами (1-3) в составе Reptilia s.s. и группы Reptilia s.s. в целом и Aves не совсем понятны (см. рис. 7), но очевидно, что друг с другом они более родственны, чем с Mammalia. Поэтому, в данной ситуации именно млекопитающих удобно использовать в качестве внешней группы.
Группы, отходящие из одного узла, называются сестринскими группами. Например, на рис. 7 сестринскими группами являются группа 3 и Aves; группа 2 и группа «3+Aves»; Mammalia и Reptilia s.l. (т.е. 1+2+3+Aves).
Mammalia
Reptilia s.l.
-
Reptilia s.s.
Aves
1 2 3
а)
Mammalia
Reptilia s.s
Aves
1 2 3
б)
т
Mammalia
еплокровные
Reptilia s.s
Aves
1 2 3
в)
Рисунок 7. Различные группы
а) монофилетическая
б) парафилетическая
в) полифилетическая
рассматриваемая группа выделена полужирным шрифтом
– гипотетический
общий предок группыs.s. – sensustricto – в узком смысле
s.l. – sensulato – в широком смысле
