- •Глава 1. Филогенетика 4
- •Глава 2. Макросистематика 14
- •Предисловие
- •Глава 1. Филогенетика
- •1. Филогенетика как наука. Родство через сходство
- •2. Филогенетическое древо
- •3. Признаки
- •4. Синапоморфия. Гомология
- •5. Группы
- •6. Принципы кладистики
- •7. Построение деревьев методом парсимонии
- •8. Таблицы расстояний. Построение деревьев с помощью upgma
- •Глава 2. Макросистематика
- •1. Жизнь и три её домена
- •2. Современные тенденции в систематике
- •3. Группы прокариот
- •4. Группы эукариот
- •5. Систематика Metazoa
- •6. Систематика высших растений
- •Приложение. Система, используемая на Международной Биологической Олимпиаде
- •Электронные Древа жизни
- •Рекомендуемая литература
- •Использованная литература
3. Признаки
Признак – совокупность состояний определённого атрибута исследуемых объектов. Например, «цвет глаз» – признак, а «голубой», «карий» и др. – его различные состояния. Однако, очень часто под термином «признак» одновременно понимают и его состояние4.
В филогенетике признак может иметь следующие состояния:
плезиоморфное (предковое, плезиоморфия) – исходное состояние признака, которое характерно для гипотетического общего предка;
апоморфные (приобретенные, апоморфии)– производные состояние признака.
Рассмотрим эти понятия на гипотетических организмах – фейсиках (см. рис. 5). Предположим, что фейсик №1 наиболее напоминает общего предка всех фейсиков. Тогда, по признаку «улыбка» грустная улыбка является плезиоморфией, а веселая – апоморфией. Рассматривая же признак «цвет лица» мы видим, что белое лицо – плезиоморфия, которая также наблюдается и фейсика №3, а апоморфии – равномерно-серая (№№2, 5) и полосатая (№4) окраски.
1 2 3
|
Рисунок 5. Древо фейсиков с указанными признаками
|
4. Синапоморфия. Гомология
Общие апоморфии объектов называются синапоморфией. Например, на рис. 5 ей является равномерно-серая окраска фейсиков №2 и №5. Общность апоморфий является случаем их сходства.
Сходство в эволюции может достигаться двумя путями: общностью происхождения и параллельным (конвергентным) развитием, приведшими к формированию подобных признаков различными эволюционными путями. В первом случае сходные структуры называют гомологичными5, во втором – аналогичными. Восстановление филогенеза представляет собой процесс выделения в сходстве «полезной» информации о гомологиях и «шума» в виде аналогий.
Соответственно, синапоморфия может быть:
истинной, т.е. образующие её апоморфии гомологичны (синапоморфия возникла в эволюции единожды) и все потомки гипотетического предка, у которого она возникла, сохранили её. На рис. 6, а) равномерно-серая окраска возникла единожды у общего предка фейсиков №№ 3,4 и характерна для всех его реальных потомков.
ложной (гомоплазия) – все иные случаи, образовавшиеся вследствие:
конвергентной (параллельной) эволюции, т.е. апоморфии являются аналогичными (возникли в эволюции несколько раз). На рис. 6, б) равномерно-серая окраска независимо возникла у фейсиков №№ 2,4.
реверсии (обратного перехода) апоморфного признака к плезиоморфному. На рис. 6, в) равномерно-серая окраска возникла у общего предка всех представленных фейсиков6, но вернулась к плезиоморфному состоянию у организмов №№ 1, 3.
1 2 3 4 |
1 2 3 4 |
1 2 3 4 |
|
||||
а)
|
б)
|
|
в)
|
|
|||
Рисунок 6. Виды синапоморфий
а) истинная синапоморфия
б б – конвергентная эволюция, в - реверсия |
- возникновение апоморфии
- утрата апоморфии
|
|
|||||

-в)
гомоплазии: