2. Филогенетическое древо

Филогенез удобно представлять в форме филогенетического древа², отображающего родство различных биологических объектов, которые обычно не образуют гибридов друг с другом (виды, классы, типы, домены, изолированные популяции). Дерево состоит из следующих частей (см. рис. 1):

• листья – рассматриваемые объекты (A, B и C);

• А B C корень ветвь узел лист

  Рисунок 1. Структура древа

  узлы – точки схождения ветвей (узел, указанный стрелкой, объединяет объекты B и C, а нижележащий узел уже объединяет группу B+C и объект A);

• ветви – линии, соединяющие листья с узлами и узлы друг с другом;

• корень – узел, объединяющий все рассматриваемые объекты в одну группу.

Все реально существовавщие объекты помещаются исключительно на листьях. Узел является лишь группирующим объектом, который с некоторым приближением можно назвать «гипотетическим предком», дивергировавший на 2 группы. То есть последовательность узлов в дереве отражает последовательность дивергенций общего предка.

Чем больше узлов соединяет 2 листа, тем менее родственны соответствующие биологические объекты относительно других, представленных на древе. На рис. 1 объекты B и C соединяются ветвями через один узел, тогда как A и C – через два. Следовательно, объект B эволюционно ближе к C, чем A.

Исходя из этого, древо не чувствительно к изменению порядка объектов внутри узлов (см. рис. 2, на котором все древа отражают одини и те же эволюционные события).

А B C Рисунок 2. Эквивалентные друг другу древа

А С B

B C A

Рисунок 3. Неукоренённое древо ВИЧ и SIV (из ВБО 2013)

Древо может быть неукоренённым, т.е. не иметь корня. Тогда оно показывает лишь относительную эволюционную близость рассматриваемых объектов и не содержит информацию, по которой можно предсказать базальные группы, т.е. такие группы, которые включают объекты, наиболее близкие к общему гипотетическому предку в корне древа (базальной группой, например, на рис. 2 является объект A). Проиллюстрируем на примере. На рис. 3 представлено неукоренённое древо, по которому мы можем установить эволюционную близость различных вирусов. Например, понятно, что ВИЧ-1 эволюционно ближе к SIV шимпанзе, чем к другой форме вируса у человека ВИЧ-2. На основании чего можно выдвинуть не противоречащую древу гипотезу о многократном возникновении ВИЧ. Но на основании этого древа нельзя выдвигать гипотезу о самом древнем из представленных вирусов, т.к. оно не укоренено.

кошка 1 00 человек III роза

Рисунок 4. Древо с дополнительной информацией

Иногда помимо последовательности разделения (дивергенции) объектов древа могут нести дополнительную информацию. Например, длины ветвей могут показывать степень их родства (чем короче, тем больше) (на рис. 4 фигурной скобкой I показано расстояние между кошкой и человеком, скобкой II – между группой «кошка+человек» и розой) или время дивергенции (чем короче, тем позднее произошла). Также дополнительная численная информация может быть указана в узлах древа. Часто это так называемая бутстреп-поддержка, изменяемая в процентах, которая прямо пропорциональна надёжности формирования данной группы³. На рис. 4 цифра «100» в узле группы «кошка+человек» значит надёжность объединения этих объектов.