Б изяев Н.С.

П особие по филогенетике и

современной макросистематике

Вторая редакция

beta v 2.3.2

Москва, 2017

Оглавление:

Предисловие 3

Глава 1. Филогенетика 4

1. Филогенетика как наука. Родство через сходство 4

2. Филогенетическое древо 4

3. Признаки 6

4. Синапоморфия. Гомология 7

5. Группы 8

6. Принципы кладистики 9

7. Построение деревьев методом парсимонии 10

8. Таблицы расстояний. Построение деревьев с помощью UPGMA 11

Глава 2. Макросистематика 14

1. Жизнь и три её домена 14

2. Современные тенденции в систематике 16

3. Группы прокариот 16

4. Группы эукариот 17

5. Систематика Metazoa 22

6. Систематика высших растений 27

Приложение. Система, используемая на Международной Биологической Олимпиаде 30

Электронные Древа жизни 33

Рекомендуемая литература 33

Использованная литература 33

Предисловие

Настоящее Пособие обзорно освещает современное состояние биологической макросистематики: от её формальных аспектов до конкретных групп организмов.

В данном пособии в некоторых местах формальные определения некоторых понятий были заменены на менее строгие, но понятные, аналоги.

В связи с неоднозначностью большого массива данных филогенетических реконструкций автор старался приводить по возможности наиболее распространенную точку зрения на филогению групп.

Пособие рассчитано на слушателей курсов для школьников по филогенетике и макросистематике, а также на олимпиадников по биологии.

Крайне не рекомендуется воспринимать данное Пособие как ориентир при выполнении заданий государственных экзаменов, т.к. школьная программа в настоящий момент опирается на традиционную систематику.

Добавить благодарности. Ярошенко, Зеленская, Алкин, Аня.

О замечаниях и предложениях по содержанию Пособия просим писать на электронную почту: nikita.biz@mail.ru

C уважением, Никита Бизяев.

Глава 1. Филогенетика

1. Филогенетика как наука. Родство через сходство

«Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution»¹– так называется эссе известного биолога Феодосия Добржанского. И действительно, эволюция является неизбежным следствием, вытекающим из свойств самой жизни и, пожалуй, главным её атрибутом. А эволюционная биология – это нить, связующая воедино все биологические дисциплины, от зоологии до биохимии. Эволюция различных видов живых организмов порождает их адаптивное (и не очень) развитие во времени (филогенез) и, в конечно счете, все биологическое разнообразие. Этим и занимается наука филогенетика.

Мы можем сравнивать живые организмы: находить их сходства и различия. Но совершенно не обязательно, что наиболее сходные организмы являются наиболее эволюционно родственными. Например, красные водоросли с первого взгляда гораздо более похожи на бурые водоросли, чем на цветковые растения. Однако, оказывается, что в процессе эволюции общий предок всех указных выше групп дивергировал (эволюционно разделился) на предка бурых водорослей и общего предка красных водорослей и цветковых растений, который затем уже снова дивергировал и дал искомые группы. То есть в эволюции красные водоросли ближе к цветковым растениям, чем к бурым водорослям. И если мы посмотрим на более тонкие признаки (строение хлоропластов и последовательности ДНК), то сходство по ним отразит истинное родство данных организмов.

Поэтому задача филогенетики – установить родство организмов через их сходство, выяснить, какое сходство связано с общим происхождением, а какое – результат случайных процессов. «Если два таксона сходны по одному признаку и различны по многим, то сходство по первому признаку – конвергенция» (Cain, цит. по Павлинову, 1990).