Тема 16.. Эволюционная теория

Идею эволюции живого перевел на уровень теории эволюции Ж.-Б.Ламарк. Он считал, что Бог сотворил материю и движение, а далее развитие происходило по естественным причинам. Опираясь на многочисленные факты изменяемости видов, Ламарк в книге «Философия зоологии» (1809 г.) выдвинул гипотезу о механизме эволюции, основанном на двух предпосылках: наследование приобретенных признаков и упражнение или неупражнение частей организма. Он представил эволюционное обоснование «лестницы существ», основанное на принципе градации (внутреннего стремления к совершенству) и на принципе изначальной целесообразности реакции орга­низма на изменение внешней среды (признание возможности прямого приспособления). Далее Ламарк формулировал два закона: 1) изменение привычек следует сразу за изменением условий и 2) эти изменения передаются по наследству. Основа эволюции — врожденная способность к самосовершенствованию, фактор явно нематериальный: «творить может только Бог, тогда как природа может только производить», а изменения во внешней среде могут изменить формы поведения, поэтому органы или структуры способны приобрести новые функции, а эти новые функции органов и изменения в них могут быть переданы потомкам. Так вытянулась шея у жирафа, увеличились перепонки у водоплавающих, развивается мускулатура при занятиях спортом. Эта часть учения Ламарка была отвергнута, как противоречащая появляющимся новым знаниям о механизме наследования, для нее еще не пришло время. Большую роль в возникновении новых видов Ламарк отводил переменам климата и гидрогеологического режима. Политические страсти внутри биологии скомпрометировали важность идей типа «наследуется все благоприобретенное». Как подчеркивал К.А.Тимирязев, Ламарк не сумел объяснить целесообразность организмов. Но «роль Ламарка в биологии колоссальна», — отметил современный генетик Л.Н.Серавин(1994г.).

Предшественником идей Дарвина в России был зоолог К.Ф..Рулье, развивавший идеи возникновения органического мира из неорганического. Он выделял наследственность и изменчивость в качестве основных свойств организмов, говорил и о постепенном изменении организмов под влиянием внешних условий.

Учение катастрофизма отражало идеи развития к началу ХГХ в. Французский зоолог Ж.Кювье выделял 4 типа животных — позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые. И с каждым из них он сопоставлял некий «план композиции», некую «творящую силу», которая после очередной катастрофы в геологической истории обеспечивает восхождение органических форм. Тем самым геологическая эволюция планеты связывалась с эволюцией живого, признавалась роль катастроф и неравномерности темпов преобразований в природе, что не потеряло своего значения и поныне.

Ему возражал У.Смит, один из основоположников биостратиграфии, отмечавший непрерывность распространения сходных видов в близких по возрасту слоях.

Концепцию униформизма сформировали противники теории катастроф. Дж.Геттон, Ч.Лайель, М.В Ломоносов критиковали идеи Кювье за неопределенность причин катастроф, за укорачивание возраста Земли. Под впечатлением успехов классической механики они считали мир познаваемым и предлагали опираться на преемственность настоящего и прошлого, выделяя непрерывность действия законов и факторов в истории Земли и возможность обратимости явлений. При эволюции живого Лайель допускал возможность актов божественного творения, демонстрируя прогрессивные изменения ископаемых останков.

Униформисты считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием новых видов и потому предполагали участие творца.

Фактически они свели историю планеты к цикличности и случайным изменениям.

Униформизм, как и ламаркизм и катастрофизм, предваряли теорию естественного отбора, частично конкретизировал идею эволюции. Английский экономист Т.Мальтус привлек внимание к репродуктивному потенциалу человека и указал на экспоненциальный рост численности населения. Он в 1788 г. опубликовал «Трактат о народонаселении», в котором убедительно и ярко обрисовал, к чему может привести ничем не сдерживаемый рост населения. Благодаря Дарвину выражение Мальтуса «борьба за существование» приобрело широкую известность. Они оба считали ее результатом несоответствия между быстрым ростом популяций и ограниченностью пищевых ресурсов. Идеи Мальтуса и Лайеля оказали большое влияние на Ч Дарвина. Он верил в познаваемость законов природы, в возможности объяснения наблюдений. Дарвин считал проблему происхождения человека связанной с эволюцией неорганического и органического мира. К середине ХГХ в. в разных областях биологии был накоплен огромный фактический материал, который нуждался в обобщении. Да и практика сельского хозяйства требовала теории, которая бы открыла пути селекции.

Понятие «эволюция» в биологию было введено швейцарским ученым Ш. Боннэ (1762 г.). Он понимал под этим термином не только саму идею развития, но и отмечал изменчивость и некий отбор в становлении форм живого. Ламарк объяснял изменчивость влиянием наследственности и внешних факторов — питанием, климатом, упражнением органов. Дарвин создал в 1859 г. развернутую теорию эволюции, обобщив отдельные эволюционные идеи и разрешив накопившиеся противоречия. У него эволюция определяется триадой: наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Остовом теории эволюции путем естественного отбора послужил огромный материал, собранный и до Дарвина, и им самим. Ч. Дарвин, в юности собирающийся стать пастором, интересовался зоологией как любитель. Он предпринял пятилетнее морское путешествие на корабле «Бигль», во время которого занимался геологическими исследованиями, собирал ботанические, зоологические и палеонтологические коллекции.

Кульминацией, с точки зрения формирования его эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где он увидел в действии процесс эволюции при сравнении близких видов вьюрков, ящериц, черепах, о чем он написал в своей первой книге (1839 г.). По прибытии в Англию он проанализировал историю селекции и выявил отличия между породами и сортами. Здесь он усмотрел творческое начало в деятельности селекционеров, позволяющее нако­пить изменения в результате отбора.

Дарвин собрал обширный материал об изменчивости организмов и видов и отметил почти всегда постоянную численность популяций. Способность к размножению, свойственная всему живому, обеспечивает сохранение вида. Численность популяций на Земле контролируется различными факторами среды (пространство, свет, пища, тепло). Исследуя и сопоставляя огромный материал и находясь под впечатлением идеи Мальтуса, Дарвин начал понимать, что при интенсивной конкуренции между чле­нами популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особи к размножению и оставлению плодовитого потом­ства. Но каждый вид производит больше особей, чем выживает их до взрослого состояния, а среднее число взрослых особей почти постоянно. Ненужные формы при этом отбрасываются путем нового механизма — естест-итного отбора. Черновой вариант своей теории он сделал в 1842 году.

Понятиям изменчивость и наследственность, которые Ламарк связывал с приспособляемостью, передаваемой по наследству и являющейся основой видообразования, Дарвин придал принципиальное значение.

Определенная изменчивость — это способность всех особей определенного вида одинаковым образом реагировать на изменения среды, при этом изменения в организмах не наследуются (сейчас это — адаптивная модификация). Неопределенная изменчивость приводит к существенным изменениям в организме, которые наследуются с усилением в следующих поколениях мутация, по современной терминологии). Она тоже связана с условиями окружающей среды, но не непосредственно. Дарвин считал, что именно такая изменчивость играет ведущую роль в эволюции.

Естественный отбор — механизм эволюции, материал для него — наследственная изменчивость. В нем Дарвин соединил многие биологические знания, в том числе опыт практической селекции.

А.Уоллес, один из основоположников зоогеографии, много путешествовал по Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Он тоже читал Мальтуса и пришел к идеям, близким к теории Дарвина. Уоллес и Дарвин выступили с сообщениями на заседании Линнеевского общества. В 1859 г. Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов путем естественного отбора», она разошлась в первый же день и, говорят, по своему воздействию на человеческое мышление уступала только Библии. Эти идеи вызвали бурные дискуссии в обществе и церкви. Уоллес отрицал приложимость отбора к «возникновению человеческих способностей», а Э.Геккель, страстный сторонник Дарвина, назвавший его «Ньютоном органического мира», прилагал идею естественного отбора к развитию общества. Ботаник А.Н.Бекетов в работе «Гармония в природе» (1858 г.) привел обширные материалы об изменении растений в разных условиях и выделил их борьбу за существование. Русский князь, географ и геолог П.А.Кропоткин, известный как теоретик анархизма, много путешествующий по Сибири, наблюдал перемещения больших масс животных, спасаю­щихся от стихийных бедствий. На основе этого он выделил качестве факторов эволюции взаимопомощь и коопе­рацию.

Так пришли к представлению о том, что органический мир представляет некое единство, имеет свою историю, а его нынешнее состояние есть результат предшествующего. Заслуга Дарвина в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости свойств и признаков он вывел неизбежность избирательного унич­тожения одних особей и размножения других — естественного отбора. Начинаясь с наблюдения, познание жизни продолжалось на уровне мыслительных процедур. В классической биологии эксперимент еще не был методом познания живого. Механистический детерминизм игнорировал функциональное единство живых систем, а телеологи­ческий подход основывался на целесообразности орга­низмов. С теории эволюции Дарвина, в основе которой лежал рациональный подход, началось преодоление идеа­листической тенденции в биологии. Ч. Дарвин похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с И.Ньютоном.

Учение Дарвина (наследственность, изменчивость и естественный отбор) за несколько лет вытеснило все антиэволюционные и креацианистские концепции. При этом сопоставляли данные палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии (метод Геккеля). Данные палеонтологии доказывали существования эволюции живого. Это показал еще В.О.Ковалевский на примере развития вида лошадей, обнаружив существование предка с пятипалой конечностью, жившего 60 млн лет назад. Последовательные ряды ископаемых животных он выстроил в ряд для нагляд­ности эволюционных изменений. (Такие ряды называют филогенетическими) До конца ХГХ в. эволюционные идеи овладевали умами, строились филогенетические древа для всех крупных групп растений и животных. Существуют и эмбриологические доказательства эволюции. Закон Геккеля-Мюллера утверждает, что каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез). К доказательствам относят и наличие рудименталъных органов, и явления атавизма. Существуют и биогеографические доказательства: сравнение животного и растительного мира разных конти­нентов показывает, что развичия внутри вида тем больше, чем дольше длилась их изоляция.

Биоразнообразие — неизбежный результат отбора.

В результате изучения эволюции групп {макроэволюции) сформировался так называемый классический дар­винизм: установлена необратимость эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функции, биогенетический закон и др. Но многие ученые не приняли дарвинизм, и это неприятие и критика особенно усилились в период возникновения генетики, можно даже сказать, что распространение эволю­ционных идей сопровождалось в это время острой критикой теории естественного отбора. Отсутствие обнаружения переходных форм препятствовало принятию дарвиновских идей, а с появлением генетики естественный отбор все больше подвергался критике. Так, Ф. Дженкин показывал, что при скрещивании произойдет «растворение признаков», которые были единично поддержаны отбором. Основу такой критики составило отсутствие строгих доказательствнаследственной изменчивости, которые давала генетика (теория мутаций, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной наследственности). В.Иоганнсен показал неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной самооплодотворяющейся особи). Г, де Фриз в 1889 г. выдвинул мутационую гипотезу о скачкообразном возник­новении новых видов путем крупных изменений наследст­венности (мутации) без ведущего участия естественного отбора.

Лекция № 17: История развития генетики

Понять природу передачи признаков по наследству от родителей детям предпринимались ещё в древности. Размышления на эту тему встречаются в сочинениях Гиппократа, Аристотеля и остальных мыслителей. В XVII -XVIII гг., когда биологи начали разбираться в процессе осеменения и находить, с каким началом - мужским либо с дамским - связана тайна осеменения, споры о природе наследственности возобновились с новой силой.

В 1694 году Р.Я. Каммерариусом было найдено, что для завязывания плодов нужно опыление. Тем самым к концу XVII в. была подготовлена научная почва для начала опытов по гибридизации растений. Первые успехи в этом направлении были достигнуты в начале XVIII в. Первый межвидовой гибрид получил англичанин Т. Фэйрчайлд при скрещивании гвоздик. В 1760 г. Кельрейтер начал первый тщательно продумывать опыты по исследованию передачи признаков при скрещивании растений. В 1761 - 1766 гг., практически за четверть века до Л. Спалланцани, Кельрейтер в опытах с табаком и гвоздикой показал, что после переноса пыльцы одного растения на пестик отличающегося по своим морфологическим признакам растения образуются завязи и семечки, дающие растения с качествами, промежуточных по отношению к обоим родителям. Чёткий способ, разработанный Кельрейтером, обусловил стремительный прогресс в исследовании наследственной передачи признаков.

В конце XVIII -начала XIX в. английский селекционер - растениевод Т. Э. Найт, проводя скрещивание разных видов, делает принципиальный вывод. Принципиальный вывод Найта явилось обнаружение неделимости маленьких признаков при разных скрещиваниях. Дискретность наследственного материала, провозглашенная ещё в древности, получила в его исследованиях первое научное обоснование. Найту принадлежит награда открытия "элементарных наследственных признаков".

Дальнейшие значительные успехи в развитии способов скрещиваний связаны с О. Сажрэ и Ш. Нодэном. Наикрупнейшее достижение Саржэ явилось обнаружение парадокса доминантности. При скрещивании видов он часто следил угнетение признака одного родителя признаком другого. Это явление в наибольшей степени проявляется в первом поколении после скрещивания, а потом подавленные признаки опять выявлялись у части потомков следующего поколения. Тем самым Саржэ подтвердил, что элементарные наследственные признаки при скрещивании не исчезают. К этому выводу пришел и Нодэн в 1852 - 1869 гг. Но Нодэн пошел ещё дальше, приступив к количественному исследованию пере композиции наследственных задатков при скрещиваниях. Но на этом пути его ждало разочарование. Неверный методический прием - сразу исследование огромного количества признаков - привел к большой путанице в результатах, и он обязан был отрешиться от собственных опытов. Недочеты присущие опытам Нодэна и его предшественников, были устранены в работе Г. Менделя.

Развитие практики гибридизации повело к дальнейшему скоплению сведений о природе скрещиваний. Практика требовала решения вопроса о сохранении постоянными параметров " не плохих растений, а также выяснения способов сочетания в одном растении подходящих признаков, присущих нескольким родителям». Экспериментально решить этот вопрос не представлялось ещё вероятным. В таковых условиях появлялись разные умозрительные гипотезы о природе наследственности.

Умозрительные гипотезы о природе наследственности.

Более базовой гипотезой такового рода послужившей в известной мере прототипом для аналогичных построений остальных биологов, явилась " временная гипотеза пангенезиса" Ч. Дарвина, изложенная в последней главе его труда " Изменение домашних животных и культурных растении " (1868). Согласно его представлениям, в каждой клеточке хоть какого организма образуются в большом числе особенные частицы - геммулы, которые владеют способностью распространяться по организму и собираться в клеточках, служащих для полового либо вегетативного размножения. Дарвин допускал, что геммулы отдельных клеток могут изменяться в ходе онтогенеза каждого индивида и давать начло измененным потомкам. Тем самым присоединился к сторонникам наследования обретенных признаков.

Предположение Дарвина о наследие обретенных признаков было экспериментально опровергнуто Ф. Гальтоном (1871).

Умозрительная гипотеза о природе наследственности была предложена ботаником К. Нэгели в работе " Механико-физиологическая теория эволюции" (1884). Нэгели предположил, что наследственные задатки передаются только частью вещества клеточки, названного им идиоплазмой. Остальная часть (стереоплазма), согласно его представлению, наследственных признаков не несет. Он предположил, что идиоплазма состоит из молекул, соединенных друг с другом в крупные нитевидные структуры - мицеллы, группирующиеся в пучки и образующие сеть, пронизывающие все клеточки организма. Гипотеза Нэгели подготовляла биологов к мысли о структурированности материальных носителей наследственности.

В первый раз мысль о дифференцирующих делениях ядра клеток развивающегося зародыша была высказана В. Ру. В 1883 г. выводы Ру послужили отправной точкой для сотворения теории зародышевой плазмы, получившей окончательное оформление в 1892 г. Вейсман верно указал на носителей наследственных факторов - хромосомы.

Сначала Ру (1883 г.), а потом и Вейсман высказали предположение о линейном расположении в хромосомах наследственных факторов (хромативных зерен, по Ру, и по Вейсману) и их продольном расщеплении во время митоза, чем во многом предвосхитили будущую хромосомную теорию наследственности.

Развивая идею о неравно наследственном делении, Вейсман логично пришел к выводу о существовании в организме двух верно разграниченных клеточных полосы - зародышевых и соматических. Первые, обеспечивая непрерывность передачи наследственной информации, "потенциально бессмертны" и способны дать начало новому организму. Вторые таковыми качествами не владеют. Такое выделение двух категорий клеток имело огромное положительное значение для последующего развития генетики.

В. Вальдейер в1888 г. предложил термин хромосома. Работы ботаников и животноводов подготовили почву быстрого признания законов Г. Менделя после их переоткрытия в 1900 г.