1. Стадии мейоза

Первое деление мейоза (редукционное) приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных.

В профазу I, как и в митозе, происходит спирализация хромосом. Одновременно гомологичные хромосомы сближаются своими одинаковыми участками (конъюгируют), образуя биваленты. Перед вступлением в мейоз каждая хромосома имеет удвоенный генетический материал и состоит из двух хроматид, поэтому бивалента содержит 4 нити ДНК. В процессе дальнейшей спирализации может происходить кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хро-матидами. В метафазе I завершается формирование веретена деления, нити которого прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что от каждой центромеры идет только одна нить к одному из полюсов клетки. В анафазе I хромосомы расходятся к полюсам клетки, при этом у каждого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом, состоящий их двух хроматид. В телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние.

Второе деление мейоза начинается сразу после первого и сходно с митозом, однако вступающие в него клетки несут гаплоидный набор хромосом. Профаза II по времени очень короткая. За ней наступает метафаза II, при этом хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуется веретено деления. В анафазе II происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам деления. В телофазе II происходит деление клеток, в котором из двух гаплоидных клеток образуется 4 дочерние гаплоидные клетки.

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

В ходе мейоза осуществляются два механизма рекомбинации генетического материала.

1. Непостоянный (кроссинговер) представляет собой обмен гомологичными участками между хромосомами. Происходит в профазе I на стадии пахитены. Результат – рекомбинация аллельных генов.

2. Постоянный – случайное и независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза. В результате гаметы получают разное число хромосом отцовского и материнского происхождения.

2. Биологическое значение мейоза

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

Лекция № 14. Происхождение и сущность жизни.

По классическому определению Ф.Энгельса жизнь - "это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка".

По данным современной науки, возраст Земли 4,6 млрд. лет. Первые признаки жизни на ней появились 3,8 млрд. лет назад. В первичной атмосфере под влиянием различных видов энергий из простейших соединений синтезировались молекулы аминокислот, сахаров, азотистых оснований, жирных кислот. Они концентрировались в растворе, где при участии минеральных и органических матриц происходило образование биополимеров - примитивных белков, нуклеиновых кислот. Эти полимеры объединялись затем в многомолекулярные комплексы с образованием фазовообособленных систем, способных взаимодействовать с внешней средой по типу открытых систем.

Прототипом таких систем в наше время являются коацерватные капли - смесь коллоидных частиц и микросфер, возникающих при растворении и последующей конденсации белков.

Первые живые организмы были гетеротрофами, питавшимися органическими молекулами абиотического происхождения.

Таким путем около 2 млрд. лет назад возникли фотосинтезирующие клетки типа цианобактерий, способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды. Они выделяли при этом кислород, который изменил состав первичной атмосферы Земли.

Проблема эволюции и происхождения живого на Земле является загадкой и предметом споров не одно столетие. Одно представление ориентировалось на идеи творения мира, приписывая всему живому особую жизненную силу, не зависящую от материального мира {витализм). Другое — на органическую связь живого с неживым, и появилась идея о возможности самозарождения жизни.

Перечислим основные теории, связанные с моделью развития Вселенной:

1. жизнь была создана Творцом в определенное время— креационизм (лат. creatio «сотворение»);

2. жизнь возникла самопроизвольно из неживого вещества;

3. жизнь существовала всегда;

4. жизнь была занесена на Землю из Космоса;

5. жизнь возникла в результате биохимической эволюции.

Согласно креационизму, возникновение жизни относится к определенному событию в прошлом, которое можно вычислить. В 1650 г, архиепископ Ашер из Ирландии вычислил, что Бог сотворил мир в октябре 4004 г. до н..э.., а в 9 часов утра 23 октября — человека. Это число он получил из анализа возрастов и родственных связей всех упоминаемых в Библии лиц. Однако к тому времени на Ближнем Востоке уже была развитая цивилизация, что доказано археологическими изысканиями. Впрочем, вопрос сотворения мира и человека не закрыт, поскольку толковать тексты Библии можно по-разному. Сторонники этой гипо­тезы считали, что живым организмам присуща особая сила, независимая от материального мира, направляющая все жизненные процессы (витализм). В настоящее время около 50% жителей США придерживаются этой гипотезы.

Теория спонтанного зарождения жизни существовала в Вавилоне, Египте и Китае как альтернатива креационизму. Она восходит к Эмпедоклу и Аристотелю: опреде­ленные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при определенных условиях может соз­дать живой организм. Аристотель считал, что активное начало есть в оплодотворенном яйце, солнечном свете, гниющем мясе. У Демокрита начало жизни было в иле, у Фалеса — в воде, у Анаксагора — в воздухе. Аристотель не сомневался в самозарождении лягушек, мышей и других мелких животных. Платон говорил о самозарождении живых существ из земли в процессе гниения. Различные случаи самозарождения описаны Цицероном, Плутархом, Сенекой.С распространением христианства идеи самозарождения были объявлены еретическими, и долгое время о них не вспоминали. Но Гельмонт придумал рецепт получения мышей из пшеницы и грязного белья. Бэкон считал, что гниение — зачаток нового рождения. Гарвей, как и Бэкон, думал, что черви и насекомые могут зарождаться при гниении. Парацельс пытался разработать рецепты создания искусственного человека—гомункулуса путем помещения человеческой спермы в тыкву.

В XV-XVI вв. считали, что львы возникли из камней пустыни. Согласно Декарту,самозарождение — естественный процесс, который происходит при некоторых условиях. Идеи самозарождения жизни поддерживали Коперник, Галилей, Декарт, Гарвей, Гегель, Ламарк, Гете, Шеллинг.

Итальянский биолог Ф.Реди серией опытов с откры­тыми и закрытыми сосудами доказал (1688 г.), что появля­ющиеся в гниющем мясе белые маленькие черви — это личинки мух, и сформулировал принцип: все живое — из живого. Так он отверг доктрину самозарождения жизни.

Но только острые дискуссии в середине ХIХ в. потребовали экспериментальных исследований. Л.Пастер окончательно показал (1860 г.), что бактерии могут появляться в орга­нических растворах только, если они были туда занесены ранее. Опыты Пастера подтвердили принцип Реди и показали несостоятельность идеи самозарождения жизни. Но они не могли ответить на основной вопрос о происхождении жизни. И для избавления от микроорганизмов необходима стерилизация, получившая название пастеризации. Отсюда укрепилось представление, что новый организм может быть только от, живого.

Теория панспермии (от греческого — «всеобщее семя») не предлагает механизма для объяснения первичного возникновения жизни и переносит проблему в другое место Вселенной. Наша планета, возникшая 4,5 млрд лет назад, в первые 500 млн лет бомбардировалась потоками метео­ритов, которые вроде бы препятствовали не только появ­лению жизни, но даже и образованию свободной водной поверхности. Но в пластах, имеющих возраст 4,3 млрд лет, найдены простейшие формы жизни, а 200 млн/ лет — слишком малый срок не только для самопроизвольного образования органики, не говоря о живых клетках. Во всей Вселенной за 13-15 млрд лет существования такой процесс мог бы осуществиться. В 1865 г. немецкий врач Г.Рихтер выдвинул идею космических зачатков — космозоев, пере носимых с одной планеты на другую. Зародившись в космосе, жизнь долго сохранялась в анабиозе почти при Т= 0 К, и была занесена на Землю метеоритами.

Аналогично мыслили Кельвин, Гельмгольц и др. Он описывал, как с населенных планет уходят в мировое пространство частички вещества, пылинки и живые споры микроорганизмов. Они, сохраняя жизнеспособность, летают во Вселенной за счет светового давления и, попадая на планету с подходящими условиями для жизни, начинают новую жизнь. Эту гипотезу поддерживали многие, в том числе русские ученые С.П .Костычев, Л.С.Берг, В.И.Вернадский и П.П.Лазарев.

Полеты космических аппаратов разрушили веру в существование разумной жизни на планетах Солнечной системы, появившуюся после открытия Скиапарелли каналов на Марсе (1877 г.). В 1924 г. многие каналы сфотографировали, и они казались доказательством существования разумной жизни. Но пока следов жизни на Марсе не найдено. Изучение поверхности с борта искусственных спутников позволило предположить, что каналы и реки Марса могли возникнуть в результате растапливания подповерхностного водяного льда в зонах повышенной активности или внутреннего тепла планеты или при периодических изменениях климата.

Среди генетиков имеет некоторое распространение гипотеза о случайном возникновении жизни на Земле из первичной живой молекулы. Истоки этой идеи связаны с открытием роли ДНК в явлениях наследственности и восходят к взглядам Германа Меллера, одного из создателей радиационной генетики, удостоенного Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1946 г. Он считал моделью такой «живой молекулы» частицу нуклеопротеида вируса табачной мозаики, но сейчас такое представление о вирусах стало уже достоянием истории науки. Однако идея случайного возникновения ДНК встречается в попу­лярной литературе.

В представлениях о зарождении жизни в результате физико-химических процессов важную роль играет эволюция самой планеты. Земля существует почти 4,5 млрд лет, а органическая жизнь — около 3,5 млрд. лет. В докембрийских породах найдены признаки живого. Состояние Земли за время ее существования все время изменялось. Очень давно Земля была горячей планетой с температурой (5 т- 8) 10³ К . По мере остывания тугоплавкие металлы и углерод конденсировались, образовывая земную кору. Но она не была ровной из-за активной вулканической деятельности и всевозможных подвижек формирующегося грунта. Согласно гипотезе Опарина (1923 г.), атмосфера первичной Земли сильно отличалась от современной. Легкие газы — водород, гелий, азот, кислород, аргон и другие — не удерживались еще недостаточно плотной планетой, а более тяжелые соединения оставались (вода, аммиак, двуокись углерода, метан). Вода оставалась газом, пока температура не упала ниже 100°С. Химический состав Земли сформировался в результате космической эволюции вещества, возникли определенные пропорции соотношений атомов. Космическое обилие кислорода и водорода выразилось в обилии воды и ее многочисленных окислов, а высокая распространенность углерода одна из причин, определивших большую вероятность возникновения жизни. Обилие кремния, магния и железа способствовало образованию в земной коре и метеоритах силикатов.

Источниками сведений о распространенности элементов служат данные о составе Солнца, метеоритов, поверхностей Луны и планет. Возраст метеоритов примерно соответствует возрасту земных пород, поэтому их состав помогает восстановить химический состав Земли в прош­лом и выделить изменения, вызванные появлением жизни на Земле.

1. Сначала — период образования простых органических соединений. На других планетах и в косми­ческой газопылевой туманности обнаружены соединения углерода и даже углеводороды.

2. Второй этап — образование в водах океана белковых веществ. В разных странах удалось получить из смеси аммиака, метана, водорода и водяного пара при высоких давлениях и наличии элект­рических разрядов и ультрафиолетового облучения амино­кислоты. Позже путем полимеризации были получены в этих условиях и более сложные органические соединения.

3. В дальнейшем процессы стали происходить в кисло­родной атмосфере, так как он стал накапливаться в течение 1,2 млрд лет, и соединения стали окисляться.

Так родился «первичный бульон» жизни. Можно сказать, что Опарин обратился к простым формам неживой материи, распространив на их изучение дарвиновский принцип эволюции. Научная постановка проблемы возникновения жизни принадлежит Энгельсу, считавшему, что жизнь сформироватась в ходе эволюции материи. В этом же ключе высказался и К.А. Тимирязев: «Мы вынуждены допустить, что живая материя осуществлялась так же, как и все остальные процессы, путем эволюции... Процесс этот, вероятно, имел место и при переходе из неорганического мира в органический» (1912 г.). Но окончательного ответа пока нет.

В 1924-29 гг. Опариным была сформулирована гипотеза о возникновении жизни в результате длительной эволюции углеродных соединений, большой вклад в ее развитие внес Холдейн, в конечном итоге гипотеза приобрела статус научной теории. Теория Опарина-Холдейна до сих пор лежит в основе научных представлений о происхождении жизни.

По теории Опарина -Холдейна принято выделять 4 основных этапа становления жизни на нашей планете:

1- синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы;

2- полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот; 3- образование систем органических веществ, обособленных от внешней среды примитивными мембранами;

4- возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, гарантирующим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток.

Первые три этапа - химическая эволюция, четвертый - начало биологической.

Первые экспериментальные подтверждения теории Опарина-Холдейна были получены в 1953 году Миллером и Юри. Они воздействовали искровым разрядом на заключенную в колбу смесь из метана, аммиака и паров воды. Эта смесь, по мнению авторов, должна была в эксперименте имитировать состав первичной атмосферы Земли. В результате эксперимента в колбе был получен набор низкомолекулярных органических молекул. Так впервые была доказана возможность абиогенного синтеза органических соединений в системах, имитирующих предположительный состав первичной Земной атмосферы.

Сущность жизни.

Вопрос о сущности жизни, о том, где проходит граница между живым и неживым является краеугольным камнем современной теоретической биологии. Рассмотрим эту проблему сразу с нескольких позиций.

В 1964 г. наш соотечественник академик А.Н.Колмогоров, известный своими работами в области теории систем, сформулировал определение жизни, ставшее классическим: "Живые системы характеризуются непрерывными потоками вещества, энергии и информации, которые они способны воспринимать, хранить и перерабатывать".

По структуре системы подразделяются на замкнутые, открытые и относительно изолированные. Замкнутые системы совершенно изолированы от окружающей среды, в них существует связь только между собственными элементами. В открытых системах - кроме внутренних связей имеются и внешние. В относительно изолированных системах также существуют внутренние и внешние связи. Внешние связи системы осуществляются либо через входы (сенсоры), либо через выходы (эффекторы).

Лекция № 15 . Структурные уровни организации живой материи

В организации живого все указанные свойства проявляются на всех уровнях. Но каждый из них имеет и свои особенности. Проявления жизни чрезвычайно разнообразны.

Структурные уровни организации живой материи отражают критерий масштабности мира живой природы. Вслед за известным генетиком И..В.Тимофеевым-Ресовским выделим четыре уровня организации живой материи: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценозный. При этом критериями должны быть элементарные структуры и явления, которые прояв­ляются на данном уровне. Деление живой материи на уровни весьма условно, но отражает системный подход в изучении природы. Уровни организации жизни.

Для живой природы характерны разные уровни организации ее структур, между которыми существует сложное соподчинение. Жизнь на каждом уровне изучают соответствующие разделы биологии: молекулярная биология, цитология, генетика, анатомия, физиология, эволюционное учение, экология. Уровни организации жизни

Шесть основных структурных уровней жизни:

• Молекулярный

• Клеточный

• Организменный (Онтогенетический уровень)

• Популяционно-видовой

• Биогеоценотический

• Биосферный

Общая биология изучает законы, характерные для всех уров­ней организации жизни.

1. Самый нижний, наиболее древний уровень жизни — это уровень молекулярных структур. Здесь проходит граница между живым и неживым. Выше находится клеточный уровень жизни. И клетка, и заключенные в ней молекулярные структуры в глав­ных чертах строения у всех организмов сходны.

Основные структуры — коды наследственной информации — представлены молекулами ДНК . Знание этого уровня обеспечивает понимание процессов и на других уровнях.

Было показано, что живое вещество обладает способностью к саморегуляции, поддерживающей жизнедеятель­ность и препятствующей неуправляемому распаду структур и веществ и рассеянию энергии, тогда как мертвое орга­ническое вещество подвержено самопроизвольному распаду. В то же время организму присущи свойства, отличные от свойств составляющих его частей.

2. Клеточный уровень. Особь, индивид— элементарная неделимая единица жизни на Земле. Элементарными структурами являются клетки. Клетка—структурная и функциональная единица, а также единица размножения и развития всех организмов. Клеточный, субклеточный подуровни отражают процессы специализации клеток и внутриклеточных внедрений. Процессы в самой клетке происходят в специализиро ванных органоидах. Живая клетка — это сложная высоко-упорядоченная система. Установлено, что в клетке непре­рывно совершается синтез крупных молекул из мелких и простых (анаболические реакции, на которые тратится энергия) и их распад (катаболические реакции). Сово­купность их в клетке есть процесс метаболизма. Особи, изучаемые на этом уровне, не существуют абсолютно изолированно в природе, они объединены на более высоком уровне организации — на уровне популяции.

3 Онтогенетический уровень — следующий уровень организации жизни, на котором изучается организм как целостная сложная саморегулирующая система, способная самостоятельно существовать.

Внутри него выделяют организменный и органно-тканевый подуровни, отражающие признаки отдельных особей, их строение, физиологию, поведение, а также строение и функции органов и тканей живой материи. Онтогенез — процесс реализации наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке. Проверяется согласованность ее с работой управляющих систем особи в пространстве ивремени жизни на Земле. Термин онтогенез ввел Э.Геккель (1866 г.) для рассмотрения структурной и функциональной организации отдельных организмов.

4. Популяционно-видовой — следующий уровень организации жизни на Земле — образуется, когда относящиеся к одному виду особи сходны по структуре, имеют одинаковый кариотип (греч. karyon «орех, ядро ореха»; здесь — ядро клетки) и единое происхождение, способны к скре­щиванию и дают плодовитое потомство. Популяция — совокупность особей одного вида, занимающих одну терри­торию и обменивающихся генетическим материалом. Популяция — часть вида, т.е. все составляющие ее особи принадлежат к одному виду. Она более однородна по составу, поскольку между ее особями происходит непрерывный обмен генами.

Популяция—элементарная единица в современной теории эволюции. Элементарное явление — мутация. На популяцию могут оказывать давление и вызывать ее изменение — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. При нарушении изоляции между различными популяциями происходит скрещивание или обмен генами. Этот уровень важен при определении численности популяций и эволюции живого.

Вид — генетически замкнутая система. Поскольку между видами не может быть скрещивания, то возникшая мутация не выйдет за пределы вида. Организмы, обитающие на изолированных островах, образуют подвид, иногда подвид образуют группы популяций.

Число видов на Земле пытались подсчитать многие. Генетик Т. Добржанский насчитал (1953 г.) 1 млн. видов животных и 265,5 тыс. видов растений, таким образом, животный мир более разнообразен (по современным оценкам, видов животных — от 1,5 до 2 млн, видов расте­ний — около 500 тыс.). Но среди животных 75% приходится на долю членистоногих, но не все виды еще открыты. Позвоночных — менее 4%, из них 1/2 — виды рыб, а млекопитающих — еще на порядок меньше. Из 3500 видов млекопитающих 2500 — грызуны. В растительном мире около 150 тыс. видов покрытосеменных (цветковых) растений, развившихся из голосеменных (семенных папо­ротников или близких к ним растений).- 5. Биогеоценозный уровень — следующий уровень структуры живой материи. Популяции разных видов, населяющие участок земной поверхности или водоем с определенными природно-климатическими условиями (среда обитания, или геоценоз), и связанное с ними сооб­щество растений, животных и микроорганизмов образуют неразделимый взаимообусловленный (с динамичными обратными связями) комплекс — биоценоз. Это понятие ввел В.Н.Сукачев (1940 г.). Рациональное использование природы невозможно без знания структуры и функцио­нирования биогеоценозов. Биогеоценоз автономен и саморегулируем и поэтому является элементарной единицей этого уровня и служит средой для входящих в него популяций.

Биомы — крупнейшие наземные сообщества, тесно связанные с определенными природными зонами и поясами. Растения и животные существуют в тесной зависимости от окружающей неживой природы и от других организмов, испытывают на себе их воздействие и приспосабливаются к ним. В процессе исторического развития и естественного отбора на Земле под влиянием конкретных природных факторов сложились различные группы организмов — сообщества, взаимодействующие со своей средой обитания. Вместе с конкретными участками поверхности, занима­емыми биоценозами, и прилегающей атмосферой они называются экосистемой. По определению А.Тенсли, экосистема — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществом и энергией. Изучением взаимоотношений совместно живущих организмов и их зависимости от внешней среды занимается отрасль биологии — экология. Этот термин предложил в 1866 г. немецкий биолог-эволюционист Э.Геккель, сторонник и пропагандист учения Дарвина.

Совокупность биогеоценозов составляет земную био­сферу, они связаны круговоротом вещества и энергии. В этом круговороте жизнь выступает ведущим фактором (В.И.Вернадский, В.Н.Сукачев). И биогеоценоз - открытая система, имеющая энергетические «входы» и «выходы», которые связывают соседние биогеоценозы.