Нейроглия
Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль.
Выполняет функции:
опорную,
трофическую,
разграничительную,
поддержание постоянства среды вокруг нейронов,
защитную,
секреторную.
Макроглия (глиоциты)
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Глиоциты:
1. Эпиндимоциты.
2. Астроциты:
а) протоплазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);
б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).
3. Олигодендроциты:
Эпиндимоциты
Выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функции: разграничительная (пограничная мембрана: ликвор мозговая ткань), опорная, секреторная - участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Астроциты
Отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.
1) протоплазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе. Функции: трофическая, разграничительная.
2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе ЦНС. Функции: опорная, участие в процессах обмена.
Олигодендроциты
Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов (тел нервных клеток). В белом веществе их отростки образуют миелиновыи слой в миелиновых нервных волокнах.
Олигодендроциты, прилежащие к перикариону(в периф. н.с. - клетки-сателлиты, мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев).Окружают тела нейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой.
Олигодендроциты нервных волокон(в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские клетки).Окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон.
Функции: трофическая, участие в обмене веществ, участие в процессах регенерации, участие в образовании оболочека вокруг нервных отростков, участие в передаче импульса.
Микроглия
Микроглия - это макрофаги мозга, они обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов. Виды: - типичная (ветвистая, покоящаяся), - амебоидная, - реактивная. (см. учебник стр. 283-4) Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда, т. е. из костного мозга. Функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.
Нервные волокна
Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.
Виды:
безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,
миелиновое (мякотное) нервное волокно.
Безмиелиновые нервные волокна
Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне
которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:
внутренний, более толстый, — миелиновый слой,
наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.
Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).
Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.