Энергетическое обеспечение мышечного сокращения.

Непосредственным источником энергии для мышечной деятельности служит реакция расщепления АТФ. При ферментативном гидролизе АТФ происходит освобождение энергии, преобразуемой в процессе мышечного сокращения в механическую работу.

Запас АТФ в мышцах невелик. Для поддержания активности тканей на определенном уровне неоходим быстры ресинтез АТФ. Последний происходит в процессе рефосфорилирования при соединении АДФ и фосфатов. Наиболее доступным веществом является креатин-фосфат: КФ + АДФ = Креатин +АТФ

Концентрация КФ в мышцах в 2-4 раза больше в

Аденозинтрифосфат (АТФ) является нуклеотидом. В состав моле­кулы АТФ входят азотистое основание - аденин, углевод - рибоза и три остатка фосфорной кислоты (аденин, связанный с рибозой, назы­вается аденозином).

Особенностью молекулы АТФ является то, что второй и третий ос­татки фосфорной кислоты присоединяются связью, богатой энергией. Такая связь называется высокоэнергетической, или макроэргической, и обозначается знаком Соединения, имеющие макроэргические связи, обозначаются термином «макроэрги».

Структурная формула АТФ имеет следующий вид:

В упрощенном виде строение АТФ можно отразить схемой: Аденин — рибоза.— Ф.К. ~ Ф.К. ~ Ф.К.

Y

аденозин

При использовании АТФ в качестве источника энергии обычно происходит отщепление путем гидролиза последнего остатка фосфор­ной кислоты:

АТФ + Н₂0 -> АДФ + Н₃Р0₄ + Q (энергия)

В физиологических условиях, т. е. при тех условиях, которые име­ются в живой клетке (температура, рН, осмотическое давление, кон­центрация реагирующих веществ и пр.), расщепление моля АТФ (506 г) сопровождается выделением 12 ккал, или 50 кДж* энергии.

Основным поставщиком АТФ является тканевое дыхание - завер­шающий этап катаболизма, протекающий в митохондриях всех клеток, кроме красных клеток крови (эритроцитов).

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно. Концентрация АТФ составляет около 5 мм на 1 кг сырого веса мышц (около 25%). Накапливать большое количество АТФ мышца не может, т.к. при этом возникает субстратное угнетение миозиновой АТФ-азн, препятствующее образованию спаек между актиновыми и миозановыми нитями в миофибриллах и ведущее к утрачиванию сократительной способности мышцы. Вместе с тем концентрация АТФ в мышце не может снижаться ниже 2 мм на 1 кг сырого веса ткани, поскольку при этом перестанет действовать "кальциевый насос" в пузырьках, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания всех запасов АТФ и развития тригора (состояния стойкого непроходящего сокращения).

Запасов АТФ в мышце обычно хватает на 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. В то же время, как показывают исследования с использованием микробиопсии мышц, в процессе мышечной работы не наблюдается значительного снижения концентрации АТФ. Это объясняется тем, что по ходу мышечной деятельности АТФ восстанавливается из продуктов распада (ресинтезируется) с той же скоростью, с какой она расщепляется в процессе мышечных сокращений. Для обращения реакции гидролиза АТФ конечные продукты распада –АДФ и Н₃РО₄ – должны получить из реакционной среды энергию, равную той, что выделилась при распаде АТФ. Следовательно, синтез АТФ должен быть сопряжен с каталитическими реакциями, при которых освобождается значительное количество потенциальной химической энергии.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться

как в ходе реакции, идущих без кислорода, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В обычных условиях ресинтез АТФ происходит в основном путем аэробных превращений, но при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях одновременно усиливаются анаэробные процессы ресинтеза АТФ.