Спр. материал / АНАЛИЗАТОРЫ / 02. СВ-ВА АНАЛИЗ

18.1.2. СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ, КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ И РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

А. Основными свойствами анализаторов явля­ются следующие. 1. Высокая чувствитель­ность к адекватному раздражителю. Все от-

делы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фо­торецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информиру­ют организм о появлении единичных моле­кул пахучих веществ. Однако при рассмотре­нии этого свойства анализаторов предпочти­тельнее использовать термин «чувствитель­ность», а не «возбудимость», поскольку у че­ловека оно определяется по возникновению ощущений. Оценка чувствительности осу­ществляется с помощью ряда критериев. Порог ощущения (абсолютный порог) — ми­нимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое вос­принимается субъективно в виде ощущения. Порог различения (дифференциальный по­рог) — минимальное изменение силы дейст­вующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивнос­ти ощущения. Эту закономерность установил Э.Вебер в опыте с определением силы давле­ния на ладонь по ощущению испытуемого. Оказалось, что при действии груза в 100 г не­обходимо было для ощущения прироста дав­ления добавить 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, в 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (ДЬ) к силе действующего раз­дражителя (L) есть величина постоянная (С):

ДЬ/L = С.

У разных анализаторов эта величина раз­лична; в данном случае она равна примерно ^]/50 силы действующего раздражителя. По­добная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражите­ля. Интенсивность ощущений также характе­ризует чувствительность анализатора, по­скольку интенсивность ощущения, возника­ющего при одной и той же силе раздражите­ля, зависит от возбудимости самого анализа­тора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г.Фехнер, показавший, что интенсив­ность ощущения прямо пропорциональна ло­гарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

E=K\og(L/L₀),

где Е — интенсивность ощущений, К — кон­станта, L — сила действующего раздражите­ля, L₀ — порог ощущения (абсолютный по­рог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздраже­ния. Психофизиологические методы иссле­дования, хотя и страдают некоторой неточ-

ностью, широко используются при исследо­ваниях анализаторов в практической медици­не, например при определении остроты зре­ния, слуха, обоняния, тактильной чувстви­тельности.

2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно дейст­вующего раздражителя заключается в основ­ном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной -чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. способности к изменению числа функциони­рующих рецепторных структур (П.Г.Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводнико­вом отделе и коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно активиро­ванных волокон и нервных клеток. Важную роль в сенсорной адаптации играет эффе­рентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний из ЦНС, изменя­ющих деятельность расположенных ниже структур сенсорной системы. Благодаря это­му осуществляется своеобразная «настройка» сенсорных систем на оптимальное воспри­ятие раздражителей в условиях изменившей­ся среды.

3. Инерционность — сравнительно медлен­ное возникновение и исчезновение ощуще­ний. Латентное время возникновения ощу­щений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необхо­димым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем воз­буждения ретикулярной формации и генера­лизации возбуждения в коре больших полу­шарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не ис­чезает мгновенно. Латентный период зри­тельного ощущения равен 0,1 с, время после­действия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Макси­мальная частота вспышек света, которые вос­принимаются еще раздельно, называется кри­тической частотой мельканий. Она тем боль­ше, чем сильнее яркость стимула и выше воз­будимость ЦНС, и составляет около 20 мель-

каний в 1 с. Наряду с этим, если два непо­движных стимула последовательно с интерва­лом в 20—200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение дви­жения объекта. Это явление получило назва­ние «фи-феномена». Такой эффект наблюда­ется даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» — лежат в основе кинемато­графии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает ил­люзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром после­довательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18— 24 кадра в секунду.

4. Доминантные взаимодействия сенсор­ных систем могут проявляться в виде влия­ния возбуждения одной системы на состоя­ние возбудимости другой. Например, прослу­шивание музыки может вызвать обезболива­ние при стоматологических процедурах (ау-диоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает воспри­ятие громкости звука. Взаимодействие сен­сорных систем может проявляться на различ­ных уровнях. Особенно большую роль в этом играют ретикулярная формация, кора боль­шого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбина­ции сигналов разной модальности, что очень важно для познания организмом окружаю­щей среды и оценки новых раздражителей.

Б. Регуляция деятельности анализаторов осуществляется за счет эфферентных воздей­ствий на все без исключения их уровни.

Центральные механизмы регуляции. Эти влияния чаще всего имеют тормозной харак­тер. Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорны­ми клетками центральной части проводнико­вого отдела, способствует ограничению их рецептивных полей. Особенно большое био­логическое значение имеет латеральное пре-синаптическое торможение для ноцицептив-ного раздражения, ослабляя болевые реакции организма. Возвратное торможение ограни­чивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной систе­мы к нижележащим уровням. Благодаря этому торможению контролируется непо­средственный сенсорный вход и рецепторы

«настраиваются» на оптимальное восприятие внешнего стимула. Угнетение сенсорной функции наблюдается при эмоционально-на­пряженной деятельности, например у студен­тов во время экзамена. Существенное влия­ние на возбудимость анализаторов оказывает доминирующая мотивация. Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настро­ены на восприятие, а после приема пищи происходят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецеп­торов к адекватным вкусовым раздражите­лям. Во всех случаях чувствительность цент­ральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее по­вышении чувствительность анализатора воз­растает, при снижении — уменьшается.

Предварительная психологическая настрой­ка (сосредоточение внимания, определенная установка) в наблюдениях на студентах, на­пример, повышала разрешающую способ­ность зрительного анализатора под влиянием поощрения испытуемых и в меньшей степе­ни — наказания.

Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов.

Местные механизмы саморегулирования афферентного потока от рецепторов. Одним из них является латеральное торможение, ко­торое осуществляется на периферии за счет особой организации афферентных рецептор-ных образований, например разветвления чувствительных волокон и перекрытия сосед­них рецептивных полей, образующих гори­зонтальные связи между рецепторами. Благо­даря этому афферентация от рецепторов рас­пространяется не только ортодромно по аф­ферентному волокну в ЦНС, но и по развет­влениям этого волокна — антидромно и по­ступает к соседним рецепторам. На это ука­зывает соответствие характера разряда орто-дромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Вследствие этого при раздраже­нии и возбуждении одних рецепторов в со­седних рецепторах возникает торможение.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также по­средством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механо-рецепторов кожи может быть АТФ, освобож­дающийся из нервных окончаний в результа­те их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаи­модействие и взаимосвязь рецепторных еди­ниц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние — в рецепторах различ-

ных рецептивных полей. Итак, каждый сти­мул не только возбуждает тот или иной ре­цептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от ана­томического рецептивного поля динамично. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы ре­гуляции активности рецепторов без измене­ния их возбудимости. Так, возрастание им-пульсации в гамма-эфферентной системе ве­дет к повышению активности мышечных ре­цепторов; расширение или сужение зрачка — к изменению активности рецепторов сетчат­ки за счет колебания величины светового по­тока, падающего на сетчатку; изменение на­тяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяют число возбуж­денных слуховых рецепторов.