Ракообразные

Ракообра́зные^[1] (лат. Crustacea) — крупная группа членистоногих, в настоящее время рассматриваемая в ранге подтипа^[2]. К ракообразным относятся такие широко известные животные, как крабы, омары, широкопалый речной рак, креветки и криль. Описано около 73 000 видов^[3][4]. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразные обитают на суше (мокрицы, некоторые крабы и крабоиды), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни, их хозяевами выступают водные беспозвоночные и рыбы^[5]. Ракообразным посвящена наука карцинология.

Ракообразные, как и другие членистоногие, имеют хитиновый экзоскелет. Так как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. От других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаются наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки — науплиуса. Кроме того, у ракообразных одновременно присутствуют 2 пары усиков: антеннулы и антенны. Дыхание у большинства представителей осуществляется при помощи жабр, представляющих собой выросты ножек — эпиподиты^[6].

Вымершие ракообразные оставили после себя многочисленные ископаемые останки, древнейшие из которых датируются кембрийским периодом. Среди ракообразных есть «живые ископаемые»: современный вид щитней Triops cancriformis известен в ископаемом состоянии с триаса и оставался практически неизменным в течение 200 млн лет^[7].

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Строение и физиология

Внешнее строение Размеры тела[

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15—0,3 мм^[8][9]. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое — паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм^[10]. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг^[11], а японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) — до 20 кг и 3,8 м в размахе ног. Сильно видоизменённый внешний вид имеют сидячие формы с известковым панцирем, а также раки-паразиты^[12].

Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов)^[12]. Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита, несущего две ветви: наружную — экзоподит и внутреннюю — эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей^[12].

Голова

Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы^[13](верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей)^[12]. Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами — вторую^[14]. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей^[15]. Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи^[13]. Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки — науплиуса — мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями^[16].

Голова может быть как слитной (синцефалон^[14]), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон, который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие^[13]. Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы — верхней губой^[15]. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем — карапаксом. Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко^[17]. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум^[14].

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног — двуветвистые ногочелюсти, служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие — одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры^[18].

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков^[14] на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок — плавательную, у ротоногих раков — дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник»^[18].

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован^[19].

У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (Sacculina, самки Dendrogaster)^[16].