Серое вещество на уровне верхнего холмика
Серое вещество верхних холмиков – нейроны серого вещества верхних холмиков расположены в виде слоев (7 слоев), напоминающих строение коры; верхние три слоя получают информацию от сетчатки глаза через зрительный тракт и от зрительной коры, проецируются в таламус, являются чувствительным подкорковым центром зрения. Глубокие слои регулируют движения глаз, получают информацию от всех чувствительных путей, проходящих через средний мозг, и являются интеграционным центром ствола головного мозга. От них начинается крыше-спинномозговой путь, реализующий старт рефлекс; нейроны глубоких слоев принимают участие в рефлекторных ориентировочных движениях глаз.
Слои верхнего холмика: пластинка I – зональный слой, пластинка II – поверхностный серый слой, пластинка III – зрительный слой, пластинка IV – промежуточный серый слой, пластинка V – промежуточный мозговой слой, пластинка VI – глубокий серый слой, пластинка VII – глубокий мозговой слой.
Центральное серое вещество (substantia grisea centralis) окружает водопровод мозга, состоит из мелких нейронов, имеющих большое количество опиоидных рецепторов; это один из надсегментарных центров вегетативной нервной системы; а также компонент внутренней обезболивающей (аналгезирующей) системы мозга – контролирует (подавляет) проведение боли.
На уровне верхнего холмика в сером веществе водопровода располагается комплекс ядер III пары черепных нервов: 1) ядро глазодвигательного нерва (n. nervi oculomotorii) (парное, соматическое, иннервирует 5 из 7 наружных мышц глазного яблока; 2) добавочное ядро глазодвигательного нерва (n. accessorius nervi oculomotorii, Якубовича-Вестфаля-Эдингера) (парное, вегетативное парасимпатическое, иннервирует две внутренние мышцы глазного яблока – мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу, отвечающую за изменение кривизны хрусталика); отвечает за зрачковый рефлекс (сужение зрачка в ответ на освещение глаза) и аккомодацию хрусталика; 3) непарное срединное ядро Перлея (соматическое, иннервирует медиальную прямую мышцу глазного яблока правой и левой стороны, отвечает за конвергенцию глазных яблок). Аксоны парасимпатических нейронов располагаются по периферии глазодвигательного нерва, они первыми повреждаются при поражении нерва (например при его компрессии).
Ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера состоит из двух частей – первая часть – вегетативная парасимпатическая, иннервирующая внутренние мышцы глазного яблока, вторая часть состоит из нейронов, имеющих центральные проекции – к центрам, контролирующим пищевое и питьевое поведение, стресс.
Среднемозговое ядро тройничного нерва (nucleus mesencephalicus n. trigemini) состоит из псевдоуниполярных нейронов, отвечает за анализ проприоцептивной чувствительности жевательных мышц и периодонтальных связок). Возможно, анализирует проприоцептивную чувствительность и от мимических мышц, и мышц глазного яблока.
Черное вещество (substantia nigra) состоит из нейронов, содержащих пигмент, на нефиксированных препаратах имеет черный цвет, видно невооруженным взглядом, состоит из компактной и сетчатой частей; является двигательным центром, находится в тесной функциональной связи с базальными ядрами. Нейроны компактной части в качестве основного нейромедиатора используют дофамин (группа А9), связано с полосатым телом. Вместе с ретрорубральным ядром (группа А8) и паранигральным ядром (группа А10) образует основную дофаминергическую популяцию нейронов среднего мозга. Нейроны сетчатой части в основном ГАМК-ергические, связаны с бледным шаром, таламусом, верхним холмиком, ретикулярной формацией моста, принимают участие в регуляции движений (в т.ч. глаз).
Красное ядро (nucleus ruber) состоит из нейронов, содержащих пигмент, в состав которого входит железо, в связи с этим, а также в результате обильного кровоснабжения на срезах имеет красный цвет, видно невооруженным глазом; является двигательным центром. Красное ядро имеется только на уровне верхнего холмика, на уровне нижнего холмика видны мозжечково-красноядерные волокна, направляющиеся к нему. Ядро состоит из каудальной крупноклеточной части (филогенетически более древняя) и ростральной мелкоклеточной части (появляется только у приматов). Красное ядро получает корково-красноядерные волокна, мозжечково-красноядерные волокна, реципрокно связано с верхним холмиком. От красного ядра (его крупноклеточной части) начинается красноядерно-спинномозговой путь, от мелкоклеточной части начинается красноядерно-оливный путь (к ядру нижней оливы). Красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова) совершает перекрест в вентральной части покрышки среднего мозга (перекрест Фореля, или вентральный перекрест покрышки)
Ретикулярная формация содержит центры, регулирующие содружественные движения глазных яблок – интерстициальное ядро Кахаля и ядро Даркшевича (ядро задней комиссуры), от которых берет начало медиальный продольный пучок. Участие ядра Даркшевича в формировании медиального продольного пучка – дискуссионный вопрос. Начало медиальному продольному пучку помимо интерстициального ядра Кахаля дает ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка, (расположено ростральнее и вентральнее ядра Кахаля, на границе среднего и промежуточного мозга – претектальная область, входит в состав ретикулярной формации).
РФ среднего мозга принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование. Она образует часть восходящей ретикулярной активирующей системы. При ее поражении развивается гиперсомния – состояние, напоминающее сон (по электроэнцефалографическим признакам).
Вентромедиально от красного ядра располагается вентральное ядро покрышки (Tsai), нейроны дофаминергические, ядро связано двусторонними связями с гипоталамусом и лимбическими структурами, функционирует как центр эмоционального поведения.
Ниже вентрального ядра покрышки располагается межножковое ядро. Оно относится к лимбической системе, является одним из центров эмоционального поведения.
Средний мозг на уровне нижнего холмика.
Основные отличия:
Серое вещество нижних холмиков имеет ядерную организацию, три ядра – центральное, дорзальное и латеральное, является подкорковым центром слуха.
Ядро IV пары (nucleus nervi trochlearis) черепных нервов (блокового нерва) – парное соматическое, иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока (противоположной стороны), располагается в сером веществе водопровода на уровне нижних холмиков.
В области перекреста Мейнерта проходит крыше-спинномозговой тракт.
Ядер Кахаля и Даркшевича нет, но виден медиальный продольный пучок.
Красного ядра нет, на его месте – перекрест волокон мозжечково-красноядерных и мозжечково-таламических путей. Вентральнее располагается красноядерно-спинномозговой путь.
Остальные структуры располагаются так же, как и на уровне верхнего холмика.